Ветрочувствительные сенсиллы
Ветрочувствительные сенсиллы в отличие от осязательных обладают более тонкими волосками и чрезвычайно эластичной сочленовной мембраной, обеспечивающей исключительно высокую чувствительность этих рецепторов к перемещениям окружающего воздуха. Такие сенсиллы встречаются на многих частях тела насекомых. Лучше других в настоящее время изучены рецепторы, расположенные на голове у саранчи и на церках многих ортоптероидных насекомых, поэтому, говоря о ветрочувствительных сенсиллах, мы будем иметь в виду прежде всего эти рецепторы.
Морфологические исследования показали, что основание волоска заканчивается двумя небольшими отростками, которые входят в соответствующие ямки в кутикуле, в результате чего образуется сочленение, облегчающее качание волоска в определенной плоскости. Отклонение волоска в одном из двух возможных направлений вызывает деполяризацию мембраны нейрона и появление медленного рецепторного потенциала. Его амплитуда в течение нескольких миллисекунд достигает максимума, а затем (если волосок не возвращается в исходное положение) падает до определенного уровня, на котором остается до конца стимуляции. Такой фазово-тонический характер изменения потенциала позволяет сенсилле реагировать как на колебания, так и на стационарные отклонения волоска. У каждой сенсиллы деполяризация мембраны наступает только при смещении волоска в определенном направлении. Отклонение его в противоположную сторону (от положения равновесия) вызывает гиперполяризацию. Эти различия можно объяснить тем, что вершина отростка дендрита не совпадает с продольной осью волоска или (в случае цер-кальных сенсилл) окружена кутикулярными складками только с трех сторон, поэтому качание волоска оказывает на отросток неэквивалентное воздействие. По-видимому, одно из движений приводит к сжатию, а противоположное — к растяжению его ди-стальной части. При увеличении угла отклонения волоска до 12— 25° происходит возрастание амплитуды как фазового, так и тонического компонентов рецепторного потенциала, но в первом случае наблюдается логарифмическая, а во втором — линейная зависимость. Эти закономерности нарушаются, если волосок отклоняют за пределы, ограниченные сочленовным валиком.
При достижении пороговой величины рецепторный потенциал вызывает появление в аксоне импульсных разрядов. Их частота пропорциональна амплитуде потенциала в области плато. Интенсивность ответа рецептора зависит не только от величины силы, отклоняющей волосок, но и от скорости его смещения. Так, в сенсиллах на голове саранчи максимальная частота импульсации и наибольшая скорость ее нарастания наблюдаются при очень быстром отклонении волоска, если же смещение волоска замедлено, то импульсация нарастает постепенно, и фазовая часть ответа может вообще отсутствовать.
Хотя каждая сенсилла обладает направленной чувствительностью, ее возможности в этом отношении очень ограничены. Сравнительные данные свидетельствуют о том, что плоскости качания близлежащих сенсилл ориентированы по разному, поэтому при изменении направления стимула возбуждаются разные группы рецепторов. Совокупность таких элементов, очевидно, представляет собой рецептивное поле, передающее информацию о направлении потока воздуха, воздействующего на данный участок кутикулы.
Тщательные исследования трихоидных сенсилл на голове саранчи показали, что эти рецепторы участвуют в запуске и поддержании полета. Аксоны их биполярных нейронов входят в головные ганглии, где они синаптически связаны с нисходящими фазовыми и тоническими (фазово-тоническими) интернейронами, влияющими на работу нейронов крылового аппарата.
Возбуждение трихоидных сенсилл на церках тараканов и сверчков, происходящее при обдувании насекомого или быстром приближении к нему какого-нибудь предмета, обычно вызывает реакцию убегания. В течение длительного времени считалось, что афферентные импульсы возбуждают в последнем брюшном ганглии несколько гигантских нейронов, идущих через все брюшко в метаторакальный ганглий, где они запускают реакцию мотонейронов третьей пары ног. Новейшие исследования показали, однако, что мотонейроны связаны синаптически не с гигантскими волокнами, а с идущими параллельно небольшими нейронами, обладающими меньшей скоростью проведения. Функции гигантских волокон, продолжающихся до надглоточного ганглия, пока остаются не совсем ясными.