Краткие сведения о морфологии механорецепторов
Насекомые воспринимают разнообразные механические стимулы с помощью сенсилл трех основных типов: трихоидных, кампаниформных и хордотональных, а также «р е-цепторов растяжения». Каждый из этих элементов может функционировать самостоятельно, но чаще всего они концентрируются в определенных местах тела или объединяются со вспомогательными структурами, образуя более или менее сложные органы (тимпанальные, хордотональные и т. п.).
Прежде чем приступить к описанию физиологии перечисленных элементов, целесообразно рассмотреть некоторые особенности их ультраструктурной организации.
Общий план строения трихоидной сенсиллы был изложен ранее. Исследование деталей ее организации показало, что сочленовная мембрана, обеспечивающая подвижность волоска, состоит из эластичного белка — резилина. Изнутри к ней примыкает губчатое образование, получившее название шапочки. Дендрит биполярного нейрона заканчивается веретеновидным отростком, представляющим собой модифицированную ресничку. В его цитоплазме обнаружено 9 пар фибрилл, связанных с корешковым аппаратом дендрита. Дистальная часть отростка, входящая в канал шапочки, содержит множество микротрубочек (трубчатое тело). Снаружи отросток окружен тонкой кутикулярной оболочкой, соединяющейся с основанием волоска. Большая часть дендрита заключена в складки двух вспомогательных клеток (трихогенной и тормогенной), к которым примыкают глиальные клетки.
У кампаниформной сенсиллы биполярный нейрон и вспомогательные клетки имеют такое же строение, как и в трихоидной сенсилле. Отросток дендрита окружен кути-кулярной оболочкой, которая прикрепляется к колпачку (гомолог волоска). Под кутикулой лежит слоистое (как предполагают, эластичное) вещество, по-видимому, гомологичное шапочке.
Хордотональная сенсилла, или сколопидий, представляет собой комплекс из трех-четырех клеток. Основу его образует биполярный нейрон, от дендрита которого отходит довольно длинная ресничка, обладающая более или менее выраженным утолщением. В плазме реснички лежат 9 пар периферических фибрилл, связанных с корешковым аппаратом дендрита, а ее утолщенная часть обычно содержит три извитые нити. Снаружи дистальная часть дендрита и ресничка окружены ребристым сколопсом — внутриклеточным продуктом обкладоч-ной клетки. Дистальные концы ребрышек сколопса примыкают к конусовидной или колоколовидной шапочке — экстраклеточному образованию, пронизанному многочисленными полостями и канальцами. В центральной части шапочки расположен канал, в который входит дистальная часть реснички. Снаружи шапочку окружает шапочковая, или прикрепительная, клетка, обычно содержащая многочисленные тонофибриллы, а проксимальная часть дендрита заключена в складки фиброзной клетки и тяжи волокнистого материала, обеспечивающего прикрепление нейрона к близлежащим структурам.
Сенсиллы такого типа входят в состав тимпанальных, субгенуальных и хордотональных органов. В некоторых антеннальных и ножных хордотональных органах найдены модифицированные сенсиллы, отличающиеся от описанных главным образом наличием двух нейронов и соответственно двух ресничек в одном сколопсе. Джонстоновы органы состоят из сенсилл, включающих по два или три нейрона. В последнем случае один из нейронов обладает недоразвитой ресничкой, а у двух других ее дистальная часть утолщена. Шапочка в этих сенсиллах превращается в длинный тонкостенный футляр, вершина которого обычно входит в сочленовную мембрану, соединяющую 2-й и 3-й членики антенны.
Рецепторы растяжения в отличие от описанных выше сенсилл представляют собой одиночные мультиполярные нейроны, расположенные в полости тела. Их дендриты ветвятся в соединительнотканных тяжах ил,и мышцах, в связи с чем различают два основных типа таких рецепторов/
Примером первого из них могут служить органы, найденные в брюшке у личинок стрекоз. Каждый сегмент брюшка содержит три пары клеток, связанных с соединительнотканными тяжами, занимающими продольное, дорсовентральное или косое положение. Подобные рецепторы обнаружены у поденок, тараканов, уховерток, жуков и др. Специальные гистологические исследования показали, что окончания дендритов лишены глиальпой оболочки (Шванновских клеток) и заключены в капсулу из соединительной ткани.
У прямокрылых в брюшке расположены рецепторы второго типа, связанные с продольными мышцами. Каждый из них состоит из крупного, окруженного капсулой мультиполярного нейрона и модифицированного мышечного волокна. Аналогичные рецепторы чешуекрылых и ручейников отличаются тем, что их мульти-полярные нейроны контактируют со специализированными мышечными волокнами, обладающими слабой поперечной исчерченностью и очень крупными ядрами. К каждому такому волокну подходит отдельный мотонейрон.