Виброрецепция
Многочисленные наблюдения и электрофизиологические данные свидетельствуют о способности насекомых воспринимать вибрации субстрата. Рецепторы, реагирующие на эти колебания, локализуются в ногах. Регистрируя суммарную активность сенсорных нейронов в ножных нервах, можно получить представление о чувствительности этих рецепторов. За порог реакции принимается то минимальное значение амплитуды смещения субстрата или ускорения, при которых наблюдаются ответы.
В результате сравнительного изучения достаточно большого числа видов насекомых было установлено, что они могут быть условно разделены на две группы: высокочувствительные и малочувствительные. К первым относятся тараканы, прямокрылые, палочники, перепончатокрылые, жесткокрылые и другие, ко вторым — полужесткокрылые, двукрылые и некоторые жесткокрылые. Различия между этими группами касаются не только порогов реакции, но и оптимальных частот. В первом случае они обычно лежат в диапазоне 1—3 кГц, во втором — не превышают 0,4 кГц.
Сравнительно-анатомические материалы и результаты экстирпаций различных ножных рецепторов дают основание считать, что у чувствительных видов восприятие вибраций осуществляется преимущественно субгенуальными органами, а у малочувствительных — тибиогарзальными хордотональными органами и трихоидными сенсиллами на лапках. Такая закономерность прослеживается при сравнении многих групп насекомых, но ее все-таки нельзя считать универсальной, так как отсутствие субгенуального органа не исключает достаточно высокой чувствительности к вибрациям (Melolontha, Geotrupes), а при его наличии восприятие может осуществляться преимущественно другими рецепторами (см. ниже). Точное выяснение роли отдельных сенсилл или органов в этом процессе сопряжено с большими трудностями, поэтому достоверных данных получено пока немного.
У тараканов, сверчков и термитов колебания субстрата воспринимаются субгенуальными органами. Степень их развития и детали строения сильно варьируют у разных насекомых. Обычно они представляют собой 1—2 группы удлиненных хордотональных сенсилл, расположенных между трахеей и кутикулой в проксимальной части голени. Число сенсилл в органе колеблется от 10 до 40. У тараканов и прямокрылых шапочковые клетки прикрепляются к кутикуле в одной точке, а тела биполярных нейронов образуют дугу, поэтому в целом орган имеет веерообразную форму. Несколько наружных, более или менее обособленных сенсилл часто рассматриваются как самостоятельный прилежащий орган.
У тараканов (Periplaneta) ответы субгенуального органа регистрируются в диапазоне 0,025—6 кГц. Оптимум чувствительности лежит в области 1—5 кГц. Минимальные пороги реакции достигают Ю-7—Ю-10 см. Прилежащий орган воспринимает только низкочастотные колебания в пределах 30—700 Гц и отличается меньшей чувствительностью (пороги—10_в см). Помимо хордотональных органов на вибрации субстрата отвечают также кампаниформиые сенсиллы, расположенные в проксимальной части голени, но они возбуждаются достаточно сильными колебаниями с частотой, не превышающей 100 Гц.
Сходные результаты были получены при изучении ножных рецепторов сверчков (Gryllus). Оптимум чувствительности субгенуальных органов передних ног лежит в диапазоне 0,8—А кГц, а задних — 0,4—0,5 кГц. Минимальные пороги (по амплитуде смещения) во всех трех случаях различались мало (1,4Х10-8—2,2Х X Ю-8 см), но передние рецепторы оказались менее чувствительными к ускорению. Искусственное утяжеление задних ног не влияло на функции рецепторов, поэтому можно считать, что их характеристики определяются только механическими свойствами самих субгенуальных органов. Сравнение органов трех пар ног показывает, что их оптимальные частоты находятся в обратной зависимости от собственной массы.
Эти данные находятся в соответствии с модельными представлениями, согласно которым субгенуальный орган рассматривается как эластичная мембрана с массой в центре, натянутая в сосуде с жидкостью. Сотрясение такой системы вызывает смещение массы и колебания мембраны, регистрируемые измерителем (сенсиллами).
У муравьев-листорезов (Atta) ножные рецепторы реагируют на звуки в диапазоне 0,05—4 (7) кГц. Оптимум чувствительности по амплитуде смещения лежит в области 1—3 кГц (минимальный порог— 1,ЗХ10~7 см), а по ускорению — 0,1—2 кГц (порог — 2,5 см/с2). Наиболее чувствительные сенсиллы находятся в передних ногах, причем солдаты менее восприимчивы к вибрациям, чем рабочие. Селективное разрушение разных рецепторов показало, что на колебания субстрата реагируют главным образом кампани-формные сенсиллы, расположенные в области сочленения вертлу-га и бедра. Роль субгенуальных органов в этом случае остается неясной.