Морфологическая характеристика контактных хеморецепторных сенсилл
Локализация. Основное назначение контактных хеморецепторных органов насекомых — определение пригодности субстрата для питания и яйцекладки. Поэтому они встречаются на тех участках тела насекомого или его придатках, которые используются для отгрызания и размельчения пищи, а также для ощупывания поверхности предметов, т.е. на челюстях, околоротовых придатках, яйцекладах и дистальных члениках ног. Для того чтобы определить локализацию контактных хеморецепторов, растворы различных вкусовых веществ наносили на различные участки тела насекомого и регистрировали его ответную реакцию, которая проявлялась в характерных рефлекторных движениях ротовых частей, хоботка, околоротовых придатков. В случае, если отдельные сенсиллы были хорошо различимы при малых увеличениях микроскопа (лабеллярные волоски высших мух), производили раздражение отдельных чувствительных волосков растворами соли или сахара, заключенными в микропипетку. Окончательная идентификация чувствительных волосков как контактных хеморецепторов может быть осуществлена по методике, предложенной в 1954 г. американскими исследователями Е. Ходжсоном и К. Редером, когда микропипетка с раздражающим раствором одевается на вершину волоска и одновременно служит электродом, регистрирующим биоэлектрическую активность чувствующих клеток сенсиллы.
Многочисленные исследования показали, что контактные хеморецепторы у насекомых из разных отрядов в основном локализованы на лабиальных и максиллярных пальпах, челюстях, лигуле и гилофарингее. У насекомых, имеющих хоботок, контактные хеморецепторы хорошо развиты на дисталыных члениках ног, преимущественно на лапках. Они обнаружены также на антеннах пчел, муравьев, кузнечиков, термитов, бабочек из семейства совок, на яйцекладах мух, орехотворок и наездников-ихневмонид.
У насекомых с ортоптероидным типом ротового аппарата (тараканы, прямокрылые, многие жуки) все его части — мандибулы, макоиллы, верхняя и нижняя губы — участвуют в откусывании и размельчении пищи. Хеморецепторы в этом случае диффузно и равномерно распределены по внутренней поверхности ротовых придатков. У саранчи Schistocerca gregarina мелкие трихоидные сенсиллы размером 35 мкм присутствуют на всех частях ротового аппарата, а базиконические сенсиллы найдены на клипеолавральном комплексе и гипофарингсе. На эпифарингсе личинок стрекоз обнаружено множество сенсилл, представляющих собой выпуклые участки мезокутикулы с центральной порой, куда подходят периферические отростки чувствующих клеток. У имаго стрекоз поверхность эпифарингса покрыта многочисленными базиконически-ми сенсиллами.
У гусениц бабочек контактные хеморецепторы сконцентрированы на диетальных участках максиллярных и лабиальных пальп и представлены базиконическими и стилоконическими сенсиллами. Аналогичное распределение вкусовых сенсилл было обнаружено у личинок щелкунов рода Agriotes и личинок хлебного жука Ani-soplia austriaca. В последнем случае стилоконические сенсиллы присутствуют также на максиллах и на внутренней поверхности верхней губы личинки жука. У имаго бабочек контактные хеморецепторы найдены на лабеллах и лапках ног и отсутствуют на лабиальных и максиллярных пальпах. Сходная картина наблюдается у Thysanura и Diptera.
У высших двукрылых вкусовые хеморецепторы расположены на вентролатеральной поверхности лабелл и представлены трихоидными сенсиллами разного размера. Самые длинные волоски у мух Calliphora erythrocephala достигают 300 мкм и расположены по периферии орального диска. Волоски внутренних рядов имеют меньшие размеры, а на вентральной поверхности хоботка встречаются маленькие, около 10 мкм, «интерпсевдотрахеальные папиллы». Такое различие в длине волосков рассматривается как приспособление для увеличения числа контактов рецепторов с поверхностью во время приема пищи, когда лабеллы находятся в развернутом состоянии. Общее количество лабеллярных трихоидных сенсилл у мух колеблется от 220 у Calliphora vomitoria до 28—30 у Stomoxys calcitrans.
Еще в 1926 г. Д. Минничем было показано, что мухи вытягивают хоботок при контакте дистальных сегментов ног с раствором сахара. Позже тарзальная чувствительность была обнаружена у комаров, слепней, клопов, бабочек, саранчовых и многих других насекомых. По своей морфологии тарзальные хеморецепторы мало отличаются от трихоидных лабеллярных сенсилл. Однако число контактных хеморецепторов на лапках трех пар ног неодинаково. Так, тарзусы передних ног мухи Phormia regina несут 303 сенсиллы, а тарзусы задних ног—147 сенсилл. Такая же особенность распределения тарзальных сенсилл установлена для осенней жигалки Stomoxys calcitrans, кровососущих комаров Aedes aegyp-ti, некоторых видов слепней. Увеличение числа сенсилл на лапках передних ног свидетельствует об их большей чувствительности к контактным раздражителям, что также подтверждается физиологическими тестами.