Классификация хеморецепторных органов
Трихогенная и тормогенная клетки, окружая пучок периферических отростков чувствующих клеток, образуют межклеточную полость сенсиллы, которая продолжается в просвет кутикулярного отдела. Поверхность этих клеток, образующая дно и боковые стечки полости, покрыта многочисленными микроворсинками, в основании которых расположены митохондрии. Для обкладочных клеток характерен хорошо развитый аппарат Гольджи, что говорит об их секреторной функции и о важной роли в формировании жидкого содержимого полости сенсиллы и просвета ее кутикулярного отдела, т.е. среды, обеспечивающей нормальное функционирование периферических отростков чувствующих клеток в момент генерации возбуждения. Весь эпидермальный клеточный комплекс подстилается базальной мембраной гиподермы, переходящей в соединительнотканную оболочку нервного ствола сенсиллы.
Классификация хеморецепторных сенсилл. В настоящее время еще не выработан единый принцип классификации хеморецепторных сенсилл, однако можно проследить две тенденции в разделении их по типам.
Первая связана с функциональными характеристиками сенсилл, прежде всего с проницаемостью кутикулярного отдела для красителей. В 1954 г. американский энтомолог Е. Слайфер показала, что после помещения лапок комаров и мух в раствор красителя прокрашиваются только кончики хемотувствителыных волосков, причем глубина проникновения краски возрастает с увеличением времени окрашивания. Если же такой операции подвергнуть чувствительные волоски на антенне саранчи, то произойдет равномерное окрашивание кутикулярного отдела сенсиллы. Е. Слайфер связала этот эффект с толщиной стенок кутикулярного отдела и предположила, что краситель проходит через поры, локализованные в первом случае лишь на кончике волоска, а во втором — по всей его поверхности. Это предположение в дальнейшем подтвердилось в электронно-микроскопических исследованиях. Первая группа волосков была отнесена к вкусовым, вторая — к обонятельным сенсиллам.
По Е. Слайфер (1970), все хеморещелторы насекомых делятся на две группы: толстостенные и тонкостенные. К первой группе органов с контактной хеморецепторной функцией относятся многочисленные волоски и колышки (pegs), встречающиеся на поверхности кутикулы, колышки в углублениях кутикулы и папил-лы — небольшие кутикулярные бугорки, к апикальным лорам которых подходят чувствительные окончания. Вторая группа хеморецепторов — тонкостенные обонятельные органы, куда также входят волоски и колышки, расположенные на поверхности тела насекомых или в кутикулярных ямках. Кроме того, к тонкостенным хеморецепторам следует относить бороздчатые волоски, плакоид-ные органы, а также своеобразные петлеобразные органы, обнаруженные на антеннах галлиц.
Удачная по своему замыслу система классификации хеморецепторных органов, предложенная Е. Слайфер, имеет основной недостаток, заключающийся в том, что при ее использовании невозможно отразить все разнообразие строения хеморецепторных органов. Поэтому наибольшее распространение получила терминология, в которой типы хеморецепторных органов обозначаются соответственно морфологии кутикулярного отдела. Этот подход, введенный в 1935 г. Р. Снодграсеом и получивший свое развитие в работах известных специалистов по хеморецепции насекомых— американского энтомолога В. Детьё и немецкого физиолога Д. Шнейдера,—в настоящее время опирается на данные сканирующей электронной микроскопии, позволяющей выявлять мельчайшие особенности ультра морфологии кутикулярного отдела хеморецепторных сенсилл.
Соответственно наружной морфологии хеморецепторные волоски разделяются на хетоидные сенсиллы — длинные прямые волоски с толстой кутикулой и острым кончиком и трихоидные сенсиллы — длинные, обычно слегка изогнутые волоски. Поверхность хетоидных сенсилл несет продольные борозды либо, как, например, на антеннах короедов, имеет мельчайшие ответвления. Бороздчатые хетоидные сенсиллы обычно контактные хеморецепторы, а ветвящиеся, видимо, имеют механорецепторную функцию.
Расположенные на хоботке мух трихоидные сенсиллы с бороздчатой поверхностью и острым кончиком относятся к вкусовым сенсиллам. Гладкая поверхность трихоидных сенсилл обычно сочетается с тонкой кутикулой и закругленной вершиной волоска. Таковы многочисленные обонятельные сенсиллы на антеннах самцов сатурний и волнянок.
Как хеморецепторы наиболее широко распространены базиконические сенсиллы. Это — короткие волоски или конусы с закругленным кончиком, встречающиеся на антеннах, челюстях, паль-шах, яйцекладе и других частях тела насекомых. Базиконические сенсиллы функционируют либо как обонятельные, либо как контактные хеморецепторы в зависимости от их внутреннего строения.
На антеннах бабочек и челюстях гусениц встречаются стилоконические сенсиллы, представляющие собой маленький чувствительный конус на вершине кутикулярного выроста. Булавовидные сенсиллы, расширенные у вершины и соединяющиеся ножкой с кутикулой, обнаружены на максиллярных пальпах мокрецов и комаров. У коллембол аналогичные органы на антеннах имеют крупные складки и выпячивания.
К обонятельным органам относятся небольшие базиконические сенсиллы, скрытые в углублении кутикулы, имеющем вид капсулы с отверстием наружу. Такие образования называются целокониче-скими, когда капсула находится у поверхности кутикулы, и ампуловидными — когда капсула углублена в полость антенны и соединена с ее поверхностью тонким каналом. На антеннах некоторых бабочек из семейства совок найдены лопастевидные сенсиллы, no-пруженные в кутикулу таким образом, что снаружи видна лишь вершина кутикулярного отдела. Целосферические сенсиллы, недавно обнаруженные на антеннах жуков, — заключенные в кутикулярную капсулу сферические образования со сложной перфорацией стенок. Обонятельная функция сенсилл двух последних типов еще экспериментально не подтверждена.
Для перепончатокрылых и многих других насекомых характерны обонятельные плакоидные сенсиллы, встречающиеся главным образом на антеннах. Кутикулярный отдел сенсиллы имеет вид овальной или круглой пластинки, иногда слегка выступающей над поверхностью кутикулы.
Как и в первом случае, предложенная классификация хеморецепторных органов насекомых не может полностью отразить их разнообразие. Типы сенсилл могут перекрываться. Так, например, длинные бази'конические сенсиллы практически неотличимы от коротких трихоидных сенсилл с тупым кончиком. Существует много переходных форм. Отдельные сложные обонятельные органы, образовавшиеся в результате слияния многих сенсилл, вообще не поддаются классификации и рассматриваются индивидуально.
К тому же существующее деление сенсилл по типам не отражает их функциональной принадлежности. Так, базиконические сенсиллы могут быть или вкусовыми, или обонятельными, или воспринимающими изменение влажности. Большинство трихоидных, сенсилл — механорецепторы, некоторые целокошческие сенсиллы на антеннах комаров выполняют функцию температурных рецепторов. Окончательная классификация сенсилл может быть произведена лишь при комплексном использовании электронно-микроскопического и электрофизиологического методов.