Функции слуховых органов
Как известно, приборы для регистрации звука реагируют на один из трех его параметров: звуковое давление, градиент давления или смещение частиц среды.
Прибор, регистрирующий звуковое давление, представляет собой толстостенную камеру, одна из стенок которой замещена туго натянутой мембраной. Заключенный в этом резервуаре воздух сообщается с наружной средой через небольшое отверстие, благодаря чему внутри камеры поддерживается атмосферное давление. В звуковом поле на диафрагму прибора действует сила, пропорциональная разности между давлением звука и атмосферным давлением. Если длина волны значительно превышает размеры такого приемника, то его чувствительность не зависит от направления прихода звука.
ленточный микрофон). Сила, действующая на мембрану в звуковом поле, зависит от угла, под которым звуковые волны падают на ее поверхность, поэтому такой приемник является направленным.
Колебания частиц воздуха можно наблюдать под микроскопом, если ввести в звуковое поле аэрозоль или какие-нибудь тела с минимальной массой (например очень тонкую кварцевую нить).
В течение длительного времени предполагалось, что все слуховые органы насекомых воспринимают смещение или градиент давления. Однако в последние годы были получены данные, свидетельствующие о том, что, по крайней мере, тимпанальные органы саранчовых и кузнечиков представляют собой сложные приемники, реагирующие как на давление, так и на градиент давления.
Анализ импульсной активности одиночных нейронов показал, что в разных слуховых органах и даже в пределах одного некоторые сенсиллы могут адаптироваться по-разному. Чаще всего через несколько миллисекунд после включения звука частота импульсов быстро возрастает до максимума, а затем более или менее быстро падает до определенной величины, после чего либо остается в течение длительного времени на этом уровне, либо постепенно снижается. Реже наблюдаются медленное возрастание и: быстрый спад частоты импульсации. Первые несколько импульсов: обычно генерируются в сенсиллах тимпанальных органов синхронно, в результате чего в их суммарных ответах регистрируется так называемая синхронная фаза, состоящая из нескольких волн1 большой амплитуды. При длительной стимуляции она сменяется асинхронной фазой, а после выключения звука наблюдается небольшое последействие.
При стимуляции Джонстоновых органов и церкальных трихоид-ных сенсилл низкочастотными звуками регистрируются суммарные
Приемники градиента давления представляют собой натянутую на жесткую рамку и открытую с двух сторон мембрану (например потенциалы, представляющие собой гармонические колебания, частота которых равна или кратна частоте звука.
Абсолютная чувствительность большинства слуховых рецепторов насекомых невелика: пороги реакции, регистрируемые обычными методами, лежат в области 30—40 дБ. Использование некоторых специальных методов позволяет обнаруживать слабые ответы при УЗД, не превышающем 7—10 дБ. Максимальной чувствительностью обладают Джонстоновы органы (порог около 0 дБ).
Частота импульсации отдельных сенсилл тимпанальных органов возрастает при увеличении интенсивности стимула до 30— 40 дБ над порогом реакции. Наличие в сложных слуховых органах сенсилл с разной чувствительностью значительно расширяет их динамический диапазон.
Важной особенностью тимпанальных органов насекомых следует считать чрезвычайно малую временную константу. У большинства изученных видов она составляет всего 2—3 мс. Это позволяет насекомым различать отдельные звуковые пульсы, следующие с частотой 100—300 в секунду.