Физиологические особенности проприоцепторов
Проприоцепторами называют механорецепторы, посылающие в ЦНС информацию о положении, деформации и смещениях различных частей тела Их функционирование обеспечивает координацию всех подвижных органов и тканей насекомого в состоянии покоя и во время любых двигательных актов. При экспериментальном выключении проприоцепторов насекомые теряют способность поддерживать естественные позы, двигаться и целесообразно реагировать на внешние воздействия.
Функции проприоцепторов у насекомых выполняют чувствительные элементы всех описанных ранее типов: трихоидные, кампаниформные, хордотональные сенсиллы и рецепторы растяжения.
Трихоидные сенсиллы, выполняющие функции проприоцепторов, обычно образуют очень густые скопления (так называемые волосковые пластинки) в местах контакта подвижно сочлененных склеритов — на переднем крае груди, на щупиках, тазиках, вертлугах и т. п. Возбуждаются они при соприкосновении с межсегментной мембраной или поверхностью близлежащего склерита. Так, волоски, покрывающие передний край груди, реагируют на движения головной капсулы, а аналогичные сенсиллы тазика стимулируются при его перемещении относительно плейрита.
Электрофизиологические эксперименты свидетельствуют о том, что уровень импульсной активности этих рецепторов пропорционален степени изгиба волосков. Асимметрия сочленовной области волосков оказывает значительное влияние на амплитуду ответа. Рецепторный потенциал одиночной сенсиллы после отклонения волоска быстро достигает максимума, затем падает до определенного уровня и сохраняется почти без изменений вплоть до конца стимуляции. Такой характер адаптации позволяет отнести эти сенсиллы к фазо-во-тоническим рецепторам.
Трихоидные сенсиллы играют очень важную роль в процессе локомоции и ориентации насекомых. Ранее были рассмотрены функции шейных волосков у богомолов. Другие примеры участия этих рецепторов в сложных двигательных реакциях дают некоторые летающие насекомые. Так, у стрекозы Апах голова обладает определенным моментом инерции, поэтому в полете при вращении туловища вокруг продольной оси она может смещаться относительно груди и возбуждать проторакальные сенсиллы. Поступающая от них информация используется для коррекции работы крыльев, компенсирующих вращательные движения.
Аналогичным образом контролируется работа ног. Многие насекомые, передвигаясь по твердому субстрату, удерживают тело на некотором расстоянии от его поверхности и сохраняют эту дистанцию даже при дополнительной нагрузке, в несколько раз превышающей их собственный вес. Однако если у них удаляют трихоидные сенсиллы в сочленении тазика и вертлуга, они полностью утрачивают способность приподниматься над субстратом.
Участие трихоидных сенсилл в механизмах, обеспечивающих ориентацию в гравитационном поле, будет рассмотрено ниже.
Кампаниформные сенсиллы рассеяны по всей поверхности тела, но, как правило, они концентрируются на тех участках кутикулы, которые испытывают более или менее значительную деформацию,—в сочленениях, на придатках и т. п. местах. Подавляющее большинство исследователей считают, что эти сенсиллы реагируют на изгибы, сжатие или растяжение покровов. Анализ их ультраструктурной организации дает основание предполагать, что деформация кутикулы передается колпачку и заключенной в нем шапочке, что приводит к поперечному сжатию или растяжению вершины реснички и возбуждению нейрона.
Специальные электрофизиологические исследования показали, что вблизи сенсиллы регистрируется значительный трансэпителиальный потенциал (от +50 до +100 мВ), который возникает, по-видимому, в результате деятельности калиевых насосов тормо-генной клетки, повышающих концентрацию ионов К+ в экстраклеточной полости вокруг дистальной части дендрита и его отростка. При механической стимуляции (сгибании кутикулы) происходит уменьшение величины этого потенциала, сходное с фазово-тони-ческим изменением рецепторного потенциала других механорецепторов. Предполагается, что амплитуда трансэпителиального потенциала контролируется сопротивлением мембраны реснички, изменяющимся при деформации ее дистальной части.
На различных участках тела насекомого наряду с одиночными круглыми сенсиллами обычно встречаются группы сенсилл с эллиптическими колпачками. Их продольные оси в пределах группы параллельны друг другу и направлению основных сил, деформирующих данный участок кутикулы. На крыльях эти сенсиллы обычно располагаются вдоль жилок, а на ногах — параллельно их продольной оси. Благодаря такой конструкции и положению эллиптические сенсиллы избирательно реагируют на механические воздействия, в результате чего несколько групп по-разному ориентированных сенсилл могут передавать информацию в ЦНС не только об интенсивности стимула, но и о его направленности. Электрофизиологические данные указывают на то, что сенсиллы одной группы функционируют как единое целое и представляют собой более или менее изолированный проприоцептивный орган.