Этологические эксперименты

Для выяснения реальной роли тех или иных акустических компонентов в процессе опознавания проводят специальные этологические эксперименты, в которых сравнивают реакцию насекомых на естественные и искусственные звуки. Обычно для этого используют одну из описанных выше реакций — звуковые ответы или фонотаксис. Сначала активным насекомым воспроизводят естественные (чаще всего призывные) сигналы, а затем их определенным образом трансформируют или заменяют имитациями (моделями) с изменяемыми параметрами. Так, например, сверчкам, издающим призывные звуки, которые состоят из четырехпульсовых серий, предъявляют модельные сигналы; в них произвольно изменяются длительность пульсов, частота их повторения, число в серии, длительность серий и т. д.
Результаты таких экспериментов, проведенных на разных группах прямокрылых, показали, что временная организация сигнала действительно играет решающую роль в опознавании, но разные виды насекомых могут использовать для этого разные компоненты. Так, самки симпатрических видов рода Homorocoryphus различают призывные трели самцов только по частоте повторения пульсов. У некоторых стеблевых сверчков (Oecanthus) сигналы опознаются главным образом по частоте повторения серий. Сверчки рода Gryllus используют для этой цели частоту повторения пульсов и длительность серий, а некоторые виды кузнечиков рода Isophya — длительность пульсов.
В течение длительного времени принято было считать, что насекомые не могут распознавать звуки по частоте. Однако результаты новейших исследований свидетельствуют о том, что частотные параметры все же используются для опознавания некоторых коммуникационных сигналов. При рассмотрении этого вопроса необходимо прежде всего помнить, что слуховые органы обладают определенной частотной избирательностью, поэтому диапазон воспринимаемых ими частот может не перекрываться со спектрами сигналов некоторых групп насекомых. Так, например, многие кузнечики, по-видимому, почти не слышат призывных сигналов сверчков, что, несомненно, облегчает их звуковую коммуникацию в естественных условиях. Некоторые, листовые кузнечики (Isophya) издают звуки в сравнительно узкой полосе частот и обладают соответствующим образом «настроенными» рецепторами, позволяющими использовать частоту для опознавания видоспецифических призывных звуков. Их самки отвечают на модельные сигналы только в том случае, если их частотные характеристики приближаются к естественным.
Этологические опыты, проводившиеся на сверчках из родов Oecanthus и Scapsipedus, показали, что изменение частоты в диапазоне, доступном для слуховых рецепторов, не оказывает существенного влияния на привлекательность искусственных призывных сигналов для самок, но аналогичные опыты, поставленные на представителях других родов Grylloidea (Acheta, Gryllus, Teleogryllus, Scapteriscus), дали противоположные результаты. Причем в некоторых случаях повышение частоты призывного звука до 12—15 кГц приводило к смене положительного фонотаксиса на отрицательный.. По-видимому, для устранения этих противоречий потребуются до-: полнительные исследования, но результаты последних экспериментов и электрофизиологические данные (см. далее) указывают на то, что у сверчков и медведок эти параметры играют существенную роль в процессе опознавания.
Для двукрылых частота, по-видимому, служит единственным критерием, по которому они могут различать звуки, возникающие в полете. Хорошо известно, например, что самцов комаров привлекают тональные сигналы, если их частота приближается к частоте биения крыльев летящей самки.
Физиологические механизмы, обеспечивающие опознавание звуковых сигналов, находятся в стадии интенсивного изучения. Накопленные к настоящему времени факты пока не позволяют составить цельного представления о работе слухового анализатора, но они отражают существенные закономерности функционирования некоторых его отделов.
Обработка акустической информации проходит в слуховых анализаторах три основных этапа. Первый из них осуществляется в слуховых органах4, второй — в интернейронах грудных ганглиев, третий — в слуховых центрах надглоточного ганглия.
Рецепторы отвечают на естественные сигналы синхронными залпами импульсов, передающими информацию о длительности звуковых посылок и закономерностях их повторения, т. е. с большей или меньшей четкостью отражают временной рисунок («pattern») сигнала. Частота импульсов в разряде зависит от интенсивности звука. У прямокрылых характер ответа определяется не только временными, но и частотными параметрами сигнала. Так, у сверчков призывные и агрессивные сигналы возбуждают преимущественно низкочастотный отдел слухового органа, оптимум активности которого совпадает с основной частотой этих звуков, а прекопуляционные сигналы, содержащие ультразвуковые компоненты, воспринимаются в основном высокочастотным отделом. Следовательно, в данном случае первый этап различения внутривидовых сигналов осуществляется уже на уровне рецепторов.







Материалы

Яндекс.Метрика