Специфика сенсорной системы насекомых
В чем же специфика сенсорной системы насекомых? Два типичнейших признака насекомых — малая величина тела и наличие экзоскелета — накладывают на их сенсорную систему и весь нервный аппарат определенные ограничения. Прослеживаемая в филогенезе насекомых миниатюризация тела ведет к укорочению нервных путей и сокращению времени поступления нервных импульсов от рецептора к нервному центру и от последнего к эффектору. Это может повлечь за собой, при прочих равных условиях, более высокую реактивность и подвижность малого по размерам организма по сравнению с крупным. И действительно, среди класса насекомых у мелких форм тараканов, прямокрылых, жуков, перепончатокрылых замечена тенденция реагировать быстрее по сравнению с крупными формами. Кроме того, малая величина тела неизбежно вызывает уменьшение числа нейронов, возможных в данном объеме. Если мозг млекопитающих содержит более 1010 нейронов, то во всей нервной системе таракана Periplaneta число нейронов— порядка 105, а в каждом отдельном ганглии его брюшной цепочки — от 102 До 103 нейронов. При небольшом числе нейронов уменьшается информационная емкость нервной системы, но это обстоятельство, как мы увидим ниже, не ограничивает процветания насекомых. Более того, редукции числа нейронов у них способствует образование специальных гигантских волокон, так характерных для этих членистоногих. Например, гигантские волокна у Ре-riplaneta занимают 12% площади поперечного сечения брюшной нервной цепочки.
По мнению физиолога Редера (1959), относительное преимущество нервной системы из малого числа крупных единиц перед нервной системой, образованной многими небольшими единицами, легко понять, если допустить, что скорость реакции для ее обладателя важнее, чем детали информации. Так, чтобы обнаружить и успеть избежать врага, высокая скорость реагирования дает насекомому большую выгоду, чем подробная информация о враге. Для насекомого-хищника скорость броска также важнее подробного представления о жертве. С этой точки зрения вполне понятно развитие системы гигантских волокон, проводящих нервные команды быстрее, хотя бы и ценой потери потенциальной информации, которую мог бы передать нерв того же сечения, но составленный из большого числа обычных (тонких) волокон.
Пример экономности нервных элементов мы находим и в моторной системе насекомых. Мышцы насекомых иннервируются не сотнями; двигательных волокон, а единицами: их может быть четыре, два и даже одно на целую мышцу. Всю мускулатуру второй пары ног личинки стрекозы Aeschna обслуживают только 6 мотонейронов. У пустынной саранчи такую сложную мышечную систему, как крыловая, обслуживают не более чем по 80 мотонейронов в мезо- и метаторакальном ганглиях. Однако миниатюрный двигательный аппарат'насекомых работает не менее прецизионно, чем даже у позвоночных, а по скорости сокращения мышц насекомые намного превосходят их.
Очевидно и ограничение числа нейронов в собственно сенсорной системе насекомых. Оно связано не только с миниатюрностью тела, но и с тем, что тело заключено в жесткую, лишенную чувствительности кутикулу. Если у млекопитающих с их мягкими покровами кожные рецепторы исчисляются миллионами, то покров насекомых относительно малочувствителен, поскольку энергия внешних стимулов может достичь чувствующих клеток только в отдельных точках тела, специально предусмотренных природой. Например, на вентральной поверхности каждого брюшного кольца личинки четвертого возраста клопа Rhodnius находится до 420 рецепторов; на всей ноге мухи Phormia — менее 500 рецепторов; общее число тактильных рецепторов на теле трутня медоносной пчелы не превышает 3000. И только на высокоспециализированных сенсорных областях — в глазах и на антеннах — число рецепторов велико, хотя и здесь их все же меньше, чем в органах зрения и обоняния позвоночных. В фасеточном глазу максимальное число рецепторных (зрительных) клеток обнаружено у стрекоз — приблизительно до 210 000. Обычно же их всего несколько тысяч или даже сотен, тогда как в сетчатке позвоночных — миллионы. На каждой антенне трутня медоносной пчелы до 500 тыс. сенсорных клеток.
С экономностью числа нервных клеток связана интересная особенность нервной системы насекомых, заключающаяся в том, что для совершения рефлекторного ответа организма достаточно возбудить одну-единственную чувствующую клетку. Так, стимуляция одного чувствующего нейрона волоска на оральном диске мух вызывает движение хоботка, т. е. запускает один из начальных этапов пищевой реакции. Сходным образом, раздражение одного тактильного нейрона может вызвать в ряде случаев последовательность поведенческих ответов — от простого отдергивания придатка до убегания насекомого.