Физиологические характеристики органов равновесия
Наземные формы. Простейшие наблюдения и эксперименты убеждают нас в том, что насекомые уверенно ориентируются в гравитационном поле. Если поместить насекомое с закрашенными глазами на вертикальную пластинку, то оно, как правило, будет двигаться вверх или вниз, демонстрируя положительный или отрицательный геотропизм. Отклоняя пластинку в ту или иную сторону, можно заметить, что насекомое сохраняет направление движения (относительно Земли). Аналогичные наблюдения могут быть проведены в естественных условиях. Так, живущие в песке жуки (Btedius, Dyschirius) роют норки, выдерживая вертикальное направление с точностью до 3°. Пчелы также определяют это направление в затемненных ульях и используют его во время танцев для передачи информации о положении источника пищи. Многие насекомые обладают способностью не только двигаться вдоль направления силы тяжести, но и сохранять в процессе ориентации определенный угол по отношению к вертикали.
Эти и многие другие факты свидетельствуют о том, что наземные насекомые воспринимают силу тяжести, однако никаких специализированных органов для ее рецепции у них не обнаружено. Разрешить это противоречие удалось сравнительно недавно после серии исследований, выполненных на пчелах, муравьях и некоторых других насекомых. Результаты многочисленных экспериментов показали, что некоторые части тела (голова, антенны, брюшко), несмотря на малые размеры, обладают достаточным весом, чтобы оказывать ощутимое воздействие на контактирующие с ними про-приоцепторы. А так как сила этого воздействия зависит от положения тела в пространстве, то, сравнивая информацию, поступающую от разных рецепторов, насекомое может ориентироваться по отношению к направлению силы тяжести. Последовательное выключение разных механорецепторов позволило выделить те органы, которые играют первостепенную роль в этом процессе. Ими оказались скопления трихоидных сенсилл (волосковые пластинки), расположенные на антеннах, шее, тазиках, у основания брюшка и некоторых других сочленениях. Сравнительное изучение их функций показало, что селективное отключение рецепторов по-разному влияет на поведение насекомых. Так, у пчел и муравьев блокирование шейных и петиолярных (брюшных) сенсилл снижало точность ориентации в большей степени, чем отключение антен-нальных или тазиковых рецепторов. В результате других экспериментов было установлено, что с помощью петиолярных и ножных сенсилл пчела определяет только общее направление оси тела (вверх или вниз), а при перемещении в горизонтальной плоскости или под углом к вертикали она использует главным образом шейные рецепторы.
Функционирование описанного механизма ориентации сопряжено с двумя значительными трудностями. Одна из них определяется необходимостью одновременной оценки постоянно изменяющейся информации, получаемой от многих рецепторов, а другая состоит в полифункциональности этих рецепторов — их способности реагировать не только на изменение положения тела в пространстве, но и на смещение его частей в процессе локомоции. Точность, с которой насекомое ориентируется в гравитационном поле, свидетельствует о том, что его ЦНС успешно справляется с решением этих задач.