Частотные характеристики тимпанальных органов
В отличие от тимпанальных органов трихоидные сенсиллы и Джонстоновы органы в силу своих конструктивных особенностей могут реагировать только на смещение. Действительно, звуковые колебания воспринимаются в этих органах тонкими волосками (Или жгутиками антенн, подвижно сочлененными с кутикулой с помощью эластичной мембраны. В звуковом поле переменный ток воздуха захватывает эти образования внутренним трением и увлекает их в направлении колебания частиц. Если бы такие органы были снабжены рецепторами, реакция которых отражала направление колебаний подвижных элементов, то с их помощью можно было бы успешно локализовать источник звука. Как ранее отмечалось, в трихоидных сенсиллах на церках тараканов имеются структуры, ограничивающие колебания волоска в определенной плоскости, а возбуждение нейрона наступает только в том случае, если волосок отклоняется в одном из двух возможных направлений. Имея набор по-разному ориентированных сенсилл такого типа, можно довольно точно определить направление на источник стимуляции (колебания воздуха и, возможно, низкочастотные звуки).
Значительно больший интерес в этом отношении представляют Джонстоновы органы, в состав которых входит несколько групп хордотональных сенсилл. Результаты их исследования у комаров электрофизиологическими методами в основном сводятся к следующему.
При помещении электрода во второй членик антенны и стимуляции препарата звуками низких частот (60—600 Гц) удается зарегистрировать суммарный синхронный ответ. Амплитуда регистрируемого потенциала в определенных пределах зависит от интенсивности звука и его частоты. Максимальная амплитуда ответа наблюдается при частотах, близких к резонансной частоте антенны. Регистрируемый потенциал иногда помимо основной частоты содержит еще и первую гармонику. Специально проведенные эксперименты показали, что гармоника появляется в том случае, когда звук падает на антенну под углом. Если же фронт звуковой волны перпендикулярен к антенне, то ответ содержит только основную частоту. При стимуляции антенн комара иглой, соединенной с прибором, сообщавшим ей синусоидальные колебания, было установлено, что амплитуда первой гармоники и ее отношение к амплитуде основной частоты зависят от угла, под которым совершаются движения иглы.
На основании этих данных была предложена следующая теория работы Джонстонова органа. При движении антенны вдоль ее продольной оси базальная пластинка (и отходящие от нее отростки) стимулирует сенсиллы радиальной серии, в результате чего возникает суммарный потенциал, частота которого соответствует частоте стимулирующего звука. Бели фронт звуковой волны параллелен оси антенны, то она совершает качательные движения, а базальная пластинка попеременно стимулирует две группы хордотональных сенсилл, что приводит к удвоению частоты регистрируемого потенциала. В промежуточных случаях, когда звук падает на антенну под углом меньше 90°, в этом потенциале наблюдаются колебания двух частот (основной частоты и первой гармоники), причем соотношение их амплитуд пропорционально углу, под которым действует стимул.
В процессе дальнейших исследований было установлено, что соотношение амплитуд основной частоты и первой гармоники зависит не только от направления стимуляции, но и от частоты звука, а также от положения электрода во втором членике антенн. Поэтому данная теория в настоящее время нуждается в серьезных поправках.
Центральные слуховые нейроны. Тимпанальные органы у насекомых разделены расстоянием от нескольких миллиметров до 3—4 см, поэтому существует возможность восприятия и оценки различий в их стимуляции. При этом теоретически могут быть использованы фазовые, временные и амплитудные различия.
Исследование функциональной организации тимпанальных органов показало, что они не имеют механизмов, необходимых для кодирования и передачи информации о фазовых изменениях звука, поэтому для предположений об использовании этого параметра в процессе локализации нет никаких оснований.
Интерауральные различия по времени могут достигать у наиболее крупных насекомых 0,1—0,15 мс. В большинстве же случаев они, потвидимому, не превышают 10—30 мкс. Возможность использования столь малых временных различий5 в пространст-щенном слухе насекомых по ряду причин представляется маловероятной и требует специального доказательства.
Различия в интенсивности стимуляции симметричных тимпанальных органов возникают по двум причинам: из-за их направленной чувствительности и в результате экранирующего влияния тела насекомого. Влияние последнего фактора становится заметным при длинах волн, сравнимых с телом насекомого, и возрастает с ростом частоты.