Две группы хеморецепторных органов
У насекомых с колюще-сосущим ротовым аппаратом (комары, тли, клопы) контактные хеморецепторные органы можно разделить на две группы соответственно выполняемым функциям. Это, во-первых, трихоидные и базиконические сенсиллы внешней поверхности нижней губы, используемые при ощупывании поверхности субстрата и при питании свободными жидкостями, и, во-вторых, сенсиллы колющих стилетов и стенок пищевого канала, функционирующие при проколе тканей.
Контактные хеморецепторные органы насекомых представлены четырьмя типами сенсилл: трихоидными, базиконическими и стилоконическими, а также чувствительными папиллами.
Ультраструктура контактных хеморецепторных сенсилл. Наиболее полно строение и функциональные свойства трихоидных хеморецепторных сенсилл исследованы на примере лабеллярных хеморецепторов двукрылых.
Кутикулярный отдел сенсиллы представляет собой толетостеч-ный волосок, который разделен продольной перегородкой на две «полости, названные по толщине ограничивающей их кутикулы: толстостенной и тонкостенной. Перегородка волоска, по-видимому, сколопоидная оболочка, окружает периферические отростки чувствующих клеток и одной стороной спаяна с внутренней поверхностью стенки волоска. В толстостенной полости к вершине волоска проходят периферические отростки клеток. Тонкостенная полость волоска сообщается с межклеточной полостью сенсиллы. Основание волоска связано с кутикулой лабеллума тонкими тяжами, имеющими, по-видимому, кутикулярную природу. Эти тяжи обеспечивают отклонение волоска при контакте с субстратом, а также приведение его в исходное (Состояние.
На вершине волоска имеется одна или несколько пор диаметром около 500 А, соединяющих толстостенную полость с внешней средой. Иногда поры смещены несколько ниже вершины волоска, имеющей в этом случае форму папиллы. Тонкостенная полость заканчивается слепо под вершиной волоска на расстоянии нескольких микрон.
При электронномикроскопическом исследовании вершины хеморецепторной сенсиллы у мух Phormia regina и Calliphora vicina обнаружены два состояния поры: открытое и закрытое. Водные растворы и влажный воздух вызывают открывание поры, тогда как действие сухого воздуха, фиксаторов и прикосновение к волоску приводят к закрыванию поры. Механизмы, осуществляющие открывание и закрывание пор в трихоидных сенсиллах, пока остаются невыясненными. Видимо, они связаны с изменением давления внутри волоска, так как сократительных волокон или каких-либо тяжей в полости волоска не обнаружено. Предполагается, что в кончике волоска в состав кутикулы входит структурный белок «резилин», обеспечивающий подвижность складок, закрывающих пору.
На вершине волоска могут наблюдаться капли вязкой жидкости, выступающей из поры. Вязкий субстрат служит посредником между растворами вкусовых веществ и чувствительными мембранами периферических отростков. В отдельных трихоидных сенсиллах отмечаются пучки филаментов из электронно плотного материала, соединяющиеся с мембраной периферического отростка, что говорит об определенном сходстве с поротрубчатой системой обонятельных сенсилл.
Число рецепторных клеток в контактных хеморецепторных трихоидных сенсиллах не превышает пяти, хотя в отдельных сенсиллах их может быть и меньше. Периферические отростки доходят до вершины волоска, кроме отростка одной из клеток, который заканчивается у основания волоска характерным образованием, называемым «трубчатым телом». Как показали электрофизиологические исследования, этот отросток принадлежит механорецепторной клетке. Трубочки, содержащиеся в дистальной части периферического отростка механорецептора, имеют диаметр 150 А и состоят из электронноплотного материала. В центре трубчатого тела они расположены гексагонально, на периферии — палисадно. Между собой трубочки связаны перпендикулярными слоями электронноплотного вещества. Стимуляция механорецепторной клетки происходит в момент сжатия трубчатого тела, возникающего при движении волоска.
Кутикулярный отдел базиконических сенсилл с контактной хеморецепторной функцией представляет собой полый толстостенный конус, погруженный в углубление кутикулы и соединенный с верхним краем расположенного под ним канала сочленовной мембраной. Между основанием конуса и стенками канала может быть натянута тонкая дополнительная мембрана, состоящая из отдельных тяжей.