Специфичность в нервных центрах

Высокая избирательность насекомых к определенным запахам связана с присутствием в хеморецепторных антеннальных сенсиллах специфических чувствующих клеток. Их аксоны в составе антеннального нерва входят в дейтоцеребрум (обонятельный центр мозга) насекомого и образуют синаптические контакты в его ней-ропиле. Регистрация биоэлектрической активности дейтоцеребрума, проведенная у тараканов Blafta orientalis и Periplaneta ате-ricana, самцов тутового и непарного шелкопрядов при раздражении антенн запахом соответствующего аттрактанта самки, показала, что в залпе импульсов дейтоцеребрума можно выделить ответы отдельных нейронов, реагирующих на половой аттрактант и не возбуждающихся при действии неспецифических запахов. Так, ненасыщенные жирные кислоты, этанол, ацетон и другие химические соединения обычно либо вообще не вызывали ответа, либо ответ был иным как по частоте, так и по набору импульсов.
Специфичность в реакциях отдельных нервных клеток проявляется у чешуекрылых не только на уровне дейтоцеребрума, но и прослеживается на уровне ганглиев грудного отдела нервной цепочки. При раздражении антенн самца непарного шелкопряда запахом диспарлура в птероторакальном ганглии регистрируется импульсная активность нейронов, разряжающихся в характерном ритме трепетания крыльев, вызванном действием полового аттрактанта самки. Соответственно и электрофизиологический ответ крыловых мышц при раздражении самца шелкопряда аттрактантом самки по своим частотным характеристикам резко отличается от реакции на другие запахи.
Общую схему формирования стереотипного поведения насекомого при восприятии специфических запахов можно представить как наследственно закрепленную систему нейрональных связей от центральных отделов обонятельного анализатора до мотонейронов грудного отдела нервной цепочки. Специализированный канал проведения возбуждения начинается отдельными чувствующими клетками в сенсиллах и прослеживается на уровне дейтоцеребраль-ных нейронов, где происходит конвергенция возбуждения от нескольких чувствующих клеток на один ассоциативный нейрон. В обонятельном центре мозга насекомого, а в отдельных случаях и в проторакальном ганглии происходит формирование импульсного сигнала, запускающего мотонейроны в определенном ритме возбуждения. Такая схема приемлема для объяснения восприятия половых аттрактантов и некоторых пищевых стимуляторов.
Как считает Г. А. Мазохин-Поршняков (1975), генетически закрепленная система восприятия химических стимулов, организованная по типу «детектора», не исключает параллельного функционирования у того же насекомого генерализованного канала восприятия широкого круга химических раздражителей. Такой канал связан с активностью многих чувствующих клеток в сенсиллах. В этом случае химический раздражитель вызывает неспецифический ответ, обычно связанный с общим возбуждением насекомого. У насекомых, которым свойственны сложные формы поведения (пчелы, муравьи), генерализованный вход сигнала доминирует, и возникновение отдельных актов поведения при химической стимуляции определяется прежде всего характером обработки информации на различных уровнях хорошо развитых ассоциативных центров мозга.
Принимая во внимание определяющее значение возбуждения специфических рецепторных клеток в сенсиллах, следует заметить, что мы еще очень мало знаем о тех процессах, которые обусловливают их возбуждение. Экспериментальные данные свидетельствуют о преобладающей роли физико-химических, скорее всего адсорбционных, процессов на молекулярном уровне, протекающих на мембране хеморецептора. На это же указывает и зависимость эффекта от геометрии молекул, «{«с-грансконфигурации и даже от оптической изомерии молекул запахового раздражителя. Углубление исследований по физиологии хеморецепции насекомых приводит, однако, к появлению ряда фактов, которые трудно объяснить с общепринятых позиций понимания процессов возбуждения обонятельных и вкусовых рецепторов. Это прежде всего сверхвысокая чувствительность обонятельных органов насекомых к запахам половых аттрактантов, когда для появления специфической реакции самцов тутового шелкопряда требуется менее одной молекулы в секунду на обе антенны бабочки. Пока еще трудно объяснить факты прилета бабочек с расстояния 6—10 км на запах аттрактанта. Некоторые авторы считают, что вследствие диффузии в воздухе запаховый стимул становится подпороговым уже на расстоянии около 100 м от неоплодотворенной самки. Неясны механизмы изменения знака реакции насекомых на запах и контактное раздражение в зависимости от концентрации вещества, а также особенности восприятия запаховых смесей и сложных растворов. Работы в этом направлении, несомненно, будут иметь значение для решения общих вопросов обонятельной и вкусовой рецепции.







Материалы

Яндекс.Метрика