Таксисы и тропизмы

Общепринятой классификации форм двигательной активности и способов ориентации насекомых до сих пор нет. Отчасти повинны в этом исследователи, описавшие под одним и тем же названием разные явления, но главная причина кроется в многообразии и сложности самих изучаемых явлений.
Чтобы составить верное представление о проблеме ориентации, условимся о следующем. Таксисом будем называть только принцип ориентации, или алгоритм наведения на цель, который по идее не зависит от рода ориентирующего стимула и управляет не обязательно поступательным движением организма. Таксисов известно пока всего пять: фобо-, клино-, тропо-, тело- и менотаксис. Таксису будем противопоставлять понятие «тропизм» — целенаправленный двигательный акт, мотивированный внутренним состоянием организма. В основе тропизма лежит концентрация внимания животлого на определенном сигнальном стимуле, выбор которого определяет внутренняя мотивация действий.
Обычно термины «таксис» и «тропизм» употребляют как синонимы, а многие авторы их вообще не различают. Однако в таком случае невозможно отличить принцип ориентации от биологической мотивировки выбора привлекающего стимула. Таксис позволяет движению быть направленным, а тропизм делает его целенаправленным. Тропизмы указывают на признаки (сигналы), по которым животное находит пищу, укрытие или полового партнера, а таксисы объясняют способ, каким животное локализует в пространстве требуемый объект и удерживает путь к нему. Таксисы целесообразно классифицировать и именовать по алгоритму ориентации, а тропизмы— по ориентирующему фактору (фото-, хемо-, геотропизм и т. д.). Из сказанного понятно, что тропизм всегда имеет знак — положительный или отрицательный и что один и тот же тропизм может осуществляться на основе разных таксисов. Например, положительный фототропизм может осуществляться с помощью механизма тело- или тропотаксиса, в таком случае соответственно через фототело- или фототропотаксис. Тропизмы включаются, видимо, при действии «ключевых стимулов» эталогов, и к их запуску могут быть причастны узконастроенные чувствующие или вставочные нейроны-детекторы, о которых упоминалось в предыдущих главах. Сам выбор насекомым того или иного таксиса зависит от окружающей обстановки, расстояния до цели, а также от индивидуальных особенностей организма. Ниже мы будем рассматривать только таксисы и не коснемся тропизмов. Механизм последних почти совсем не расшифрован, да и относятся тропизмы скорее к области этологии, чем к физиологии органов чувств.
Фоботаксис — простейший по принципиальной схеме и исполнению способ ориентации, который следует рассматривать филогенетически самым древним. В его основе лежат кинезы, которыми принято именовать изменения локомоторной активности организма в ответ на изменение внешнего воздействия. Такие изменения активности можно назвать вынужденными: замедление или ускорение движения — ортокинез и изменение частоты смены направления движения — клинокинез. Например, у многих насекомых и их личинок наблюдается фотоортокинез, выражающийся в ускорении движения при увеличении интенсивности освещения. Столь же обычен термоортокинез — ускорение движения с ростом температуры. Клинокинетические реакции известны в отношении температуры, влажности, запаха и других факторов. Например, в зоне угрожающих температур насекомое чаще изменяет направление движения, чем в зоне оптимума. Таким образом, алгоритм фобо-таксиса предельно прост: чем дальше условия от оптимума, тем быстрее двигайся и чаще изменяй направления движения. Такой алгоритм случайного самонаведения позволяет насекомому в конце концов найти оптимальную зону и дольше удерживаться в ней, чем где-то в стороне. Фоботаксисом легко объяснить происхождение скоплений насекомых в местах с предпочитаемыми температурой, влажностью, освещенностью. Насекомые прибегают к фобо-таксису обычно в обстановке с малым градиентом стимулов, в диффузном поле, где нет четко выраженных ориентиров, либо когда неожиданно попадают в неблагоприятные условия или бывают резко возбуждены.
Все остальные таксисы отличаются от фоботаксиса тем, что их алгоритмы, во-первых, балансные, предусматривающие выравнивание последовательных или одновременных возбуждений следящих рецепторов, во-вторых, они обеспечивают направленное наведение на объект поиска.







Материалы

Яндекс.Метрика