Действие смеси раздражителей
Давно известно, что смесь веществ, например хлористого натрия и глюкозы, вызывает в специфических рецепторах ответ меньшей интенсивности, чем раздражение этими же веществами в тех же концентрациях в отдельности. Показано, что добавление к раствору хлористого натрия таких веществ, как СаС12, MgCl2, Vo2(N03)2, HgCl2, FeCl2, ВаС12, этилового спирта, маннозы и сахарозы, тормозит реакцию L-рецептора, а добавление к раствору -сахарозы NaCl, СаС12, FeCl2, HgCl2, холинхлорида, уксусной кислоты и октиламина тормозит реакцию 5-рецептора.
Среди этих веществ можно выделить октиламин, который не оказывает раздражающего влияния ни на какую из рецепторных клеток сенсиллы, а тормозит как S-, так и L-рецепторы. Степень торможения зависит от концентрации октиламина. Раздражение раствором СаС12 лабеллярных трихоидных хеморецепторов у мухи Calliphora vomitporia также вызывает торможение S- и L-рецепто-ров. Знак генераторного потенциала при этом становится положительным, т. е. рецепторная мембрана гиперполяризуется. Однако, если раздражать раствором СаС12 интерпсевдотрахеальную папил-лу — вкусовые органы на оральном диске мухи Phormia regina, то можно зарегистрировать афферентные залпы импульсов. Очевидно, реактивные свойства возбуждаемых рецепторных мембран в чувствующих клетках, специфических к раздражению солями, различны у этих двух органов.
Интересны процессы торможения в клетке, специфичной к раздражению водой (W-рецептор). Ответ рецептора максимален при действии дистиллированной воды. Добавление любого вещества, как имеющего тормозные свойства (октиламин), так и раздражителя для других рецепторов (сахароза, хлористый натрий), вызывает торможение водного рецептора, выражающееся в резком уменьшении частоты импульсов. Постепенное снижение концентрации водного раствора соли или сахара сопровождается повышением частоты импульсов водного рецептора.
Смеси растворов солей и Сахаров могут оказывать на контактные хеморецепторы и соответственно на пищевую реакцию либо возбуждающее, либо тормозящее действие в зависимости от соотношения компонентов в смеси. Тормозящее действие смеси растворов сахара и соли проявляется при любой концентрации взятых веществ в диапазоне от 0,01 до 1,0 М. Это хорошо заметно на примере контактных хеморецепторов комара Aedes aegypti. Если сравнить серии адаптационных кривых ответов S- и L-рецепторов при раздражении растворами сахарозы и хлористого калия, взятых раздельно, то обнаруживается зависимость ответа от их концентрации. Зависимость более четко выражена для L-рецептора и слабее для S-рецептора. Обращает на себя внимание то, что во всех случаях при раздражениях растворами эквимолярных концентраций сахарозы и хлористого калия частота импульсов S-pe-цептора превышает частоту импульсов L-рецептора.
Раздражение лабеллярных сенсилл комара смесью растворов хлористого калия и сахарозы обычно вызывает уменьшение частоты импульсов для большинства концентраций. Это хорошо заметно для растворов хлористого калия всех концентраций в диапазоне от 0,05 до 1,0 М при сравнении частоты импульсов соответствующего рецептора в каждой концентрации с опытами, где раздражители использовались раздельно. Интересно, что смесь растворов сахарозы и хлористого калия эквимолярных (0,5 М) концентраций вызывает в хеморецепторных сенсиллах комаров афферентный залп, состоящий преимущественно из импульсов S-рецеп-тора. Приблизительно одинаковое число импульсов S- н L-рецепторов в первые 200 мс после начала раздражения наблюдается при действии на сенсиллу смеси растворов 0,1 М сахарозы и 0,9 М хлористого калия.
Можно предположить три возможных объяснения эффекта торможения в смеси двух растворов. Во-первых, физико-химическое взаимодействие между молекулами соли и сахара перед их воздействием на рецепторную мембрану. Во-вторых, взаимодействие молекул сахара и соли на рецепторной мембране — «конкурентное» торможение. В-третьих, взаимодействие между S- и L-рецеп-торными клетками.
Статистической обработкой афферентных залпов импульсов было установлено, что возбуждение L-рецептора возникает независимо от раздражения 5-рецептора и наоборот. Некоторые вещества не вызывают возбуждения этих рецепторов, но оказывают тормозящий эффект в смеси с раздражителем. Поэтому было высказано мнение, что тормозящий эффект в смеси раздражителей вызван изменениями коэффициентов диффузии и термодинамической активности компонентов в растворе.
Однако последние работы в этом направлении говорят о том, что тормозные эффекты при действии специфических ингибиторов (СаС12, уксусная кислота, октиламин и др.) и ослабление реакции в ответ на раздражение смесью двух или более раздражающих компонентов связаны с процессами, происходящими в рецепторной мембране. Так как в рецепторной мембране предполагается наличие специфических участков, избирательно взаимодействующих с молекулами определенной формы, то в простейшем случае имеются два типа таких участков. Первый реагирует с молекулами, вызывающими возбуждение, что приводит к деполяризации мембраны, а второй — с молекулами, оказывающими тормозной эффект и приводящими к гиперполяризации мембраны. Взаимодействие возбудимых и тормозных специфических участков мембраны при действии многокомпонентных раздражителей, очевидно, обеспечивает тот или иной характер ответа, выраженный в виде афферентного залпа импульсов.