Специфичность чувствующих клеток у фитофагов

Своеобразие питания фитофагов определяет свойства рецепторных клеток. Среди жуков-листоедов рода Chrysolina один из видов считается монофагом зверобоя, богатого гликозидом гиперазидом. Исследование набора рецепторных клеток тарзальных сенсилл этого жука позволило выделить одну клетку, которая возбуждается только этим алкалоидом. Другие виды жуков Chrysolina, не являющиеся монофагами зверобоя, не имеют этого рецептора, хотя характеристики остальных чувствующих клеток в тарзальных сен силлах совпадают.
Возбуждение тех или иных специфических клеток в контактных и обонятельных сенсиллах часто связывают со способностью насекомых дифференцировать пищевые субстраты, определять качество пищи. Так, активность сахарного и водного рецепторов мух обычно связывают с положительными пищевыми реакциями, а солевого— с отрицательными. Эта зависимость хорошо проявляется при действии на сенсиллы больших концентраций (0,5—1,0 М) сахара или соли. Специфичность рецепторов, однако, не абсолютна, и уменьшение концентрации раздражителя обычно приводит к тому, что в ответе участвуют две или три чувствующие клетки сенсиллы. К тому же отмечается значительная вариабельность контактных хеморецепторных сенсилл по набору рецепторов и возбудимости чувствующих клеток как при сравнении сеноилл, расположенных на различных участках лабеллума или тарзуса, так и при повторных раздражениях одной и той же сенсиллы каким-либо раздражителем. Анализируя ответы отдельных сенсилл, в которых возбуждены две или более клетки, некоторые авторы даже приходят к выводу, что специфичности индивидуальных клеток к конкретным химическим соединениям не существует, а информация кодируется по изменению частоты импульсов, поступающих по афферентным волокнам в центральную нервную систему.
Аналогичная картина наблюдается и при исследовании вкусовых сенснлл гусениц, где исследовались ответы максиллярных сенсилл монофагов и олигофагов на соки предпочитаемых и не-предпочитаемых растений. В этих опытах не было обнаружено достоверной разницы в электрофизиологических ответах на соки растений, поедаемых или отвергаемых гусеницами.
Исследования характера специфичности вкусовых сенсилл гусениц чешуекрылых показали большое разнообразие как числа специфических чувствующих клеток в максиллярных стилоконических сенсиллах, так и химических соединений, многие из которых имеют сигнальное значение при узнавании гусеницами кормового растения.
Широкий набор специфических рецепторных клеток у гусениц отражает разнообразие пищевых субстратов и способность насекомых к переходу с одного растения на другое при питании. Это подтверждается экспериментально. Так, перевод гусениц бражника Manduca sexta на искусственную диету привел к изменению пищевых реакций, которое выражалось в том, что гусеницы стали поедать растения, ранее отвергаемые ими. Добавление салицила в диету этой гусеницы, питающейся на томате, позволило направленным воспитанием повысить чувствительность рецепторов к новому кормовому растению — капусте. Направленный сдвиг чувствительности рецепторов у гусениц можно получить в течение одной генерации. Однако чтобы путем направленного воспитания получить изменения в реактивности контактных рецепторов к различным концентрациям хлористого натрия у мух и комаров, требуется 8—10 поколений.
Личинки хлебного жука Anisoplia austriaca, обитающие в почве и питающиеся корнями злаков, ограничены в возможностях передвижения и выборе пищи по сравнению с гусеницами. Видимо, поэтому у них более четко проявляется разница в ответах контактных хеморецепторных сенсилл на предпочитаемые и отвергаемые растения.
В стилоконической сенсилле хлебного жука на раздражение глюкозой отвечают три чувствующие клетки, а на раздражение хлористым натрием — одна. Спектры ответов на водные экстракты корней различных растений напоминают ответы на соль и сахар, хотя частота импульсов имеет меньшие значения.
Исследование индивидуальных характеристик нескольких десятков хеморецепторных волосков на лабеллуме мухи Musca do-mestica по типам ответов на стандартный набор раздражителей (сахара и соли) позволило выделить солевой, сахарный и два промежуточных рецептора. Следует отметить, что набор рецепторов в сенсиллах хоботка одной и той же мухи варьирует в значительной степени. Например, из четырех хеморецепторных клеток сенсиллы три могут иметь характеристики солевого рецептора, а одна — сахарного. Могут встречаться также волоски, где солевых рецепторов вообще нет.
Специфичность рецепторов в лабеллярных сенсиллах мухи Musca domestica подтверждают результаты экспериментов, где определялся эффект действия оубаина — ингибитора мембранной Ма+-К+-активируемой АТФ-азы. Система АТФ — Ыа+-К+-активируемая АТФ-аза — одна из основных систем в комплексе процессов, обеспечивающих активный транспорт ионов через клеточные мембраны. Оказалось, что высокие концентрации оубаина (10~2М) вызывают необратимое подавление импульсной активности всех чувствующих клеток лабеллярной сенсиллы за 18—20 мин. Если же регистрировать ответы рецепторных клеток в первые 200 мс после нанесения раздражителя в смеси с различными концентрациями оубаина, то тормозной эффект оубаина проявляется лишь в концентрации 10-5М и неодинаково для различных рецепторных клеток в сенсилле. Сахарный рецептор снижает частоту импульсов в ответе на 75%, а промежуточный — на 55%. Действие оубаина на солевой рецептор не сопровождается тормозным эффектом.
Перфорация хеморецепторной сенсиллы непосредственно на кончике волоска позволяет подвергать воздействию оубаина в первые доли секунды только хеморецепторную мембрану периферического отростка чувствующей клетки — участка, где возникает генераторный потенциал. Место возникновения потенциалов действия— дендритный холмик — удалено от вершины волоока на 500 мкм. Раздражающий раствор может проникнуть к этому участку по внутренней полости волоска, но его концентрация в содержащейся в просветах жидкости должна сильно снизиться.
Именно этой особенностью строения хеморецепторной сенсиллы можно объяснить довольно высокие концентрации оубаина и длительное время, необходимое для подавления АТФ-азной активности в месте возникновения потенциала действия. Обращает на себя внимание тот факт, что при длительном действии оубаина все три рецептора прекращают работу приблизительно одновременно в зависимости от концентрации ингибитора. Этот факт позволяет предположить одинаковую АТФ-азную активность в зонах возникновения потенциалов действия для трех рецепторных клеток сенсиллы.
Использование микропипетки для регистрации импульсной активности лабеллярных хеморецепторов мухи позволило обнаружить тормозной эффект действия оубаина в первые 200 мс адекватного раздражения. Кратковременность этого процесса позволяет сказать, что полученный эффект связан с действием оубаина на хеморецепторную мембрану, находящуюся непосредственно под перфорацией волоска. Очевидно, хеморецепторные мембраны солевого, сахарного и промежуточного рецепторов обладают различной чувствительностью к оубаину и, следовательно, различной ферментативной активностью.







Материалы

Яндекс.Метрика