Влияние фильтрующего аппарата на спектральную чувствительность глаза.
Аппарат светоизоляции фоторецепторов подробнее изучен у мух, у которых он особенно сильно влияет на спектральную чувствительность и другие параметры глаза. В норме в глазах Calliphcfra и других мух есть два типа экранирующих пигментов; красные оммохромы и желтоватые птерины. Первые задерживают все лучи, кроме красных, вторые задерживают в основном ультрафиолетовые лучи. Поэтому все спектральные лучи могут проникать к рабдому отдельного омматидия только через его собственную фасетку, а красные — и через соседние фасетки, так как экранирующий пигмент для них прозрачен. В результате чувствительность глаза мух к красным лучам повышена: кривая равных ответов имеет характерный пик у К—620 нм, а сетчатка оказалась наделенной своеобразным дополнительным светоприемни-ком. У мух нет специального красночувствительного зрительного пигмента, но есть красночувствительный (Яшах =620 нм) светоприемник «фильтровой» природы. Он представляет собой, по-видимому, совокупность из шести рабдомеров каждого омматидия, которые, по сравнению со сдвоенным центральным (седьмым и восьмым) рабдомером, находятся в преимущественных условиях освещения красными лучами за счет красных рефлексов от экранирующего пигмента и проникновения красных лучей со стороны смежных омматидиев. Вместе с основным зеленочувствительным (Ктах «500 им) светоприемником этот дополнительный «фильтровой» светоприемник, в основе которого лежит тот же самый или близкий родопсиноподобный зрительный пигмент, позволяет мухам различать цвета.
Системы цветового зрения. Видимый насекомыми спектр шире, чем у человека: он включает ультрафиолетовые лучи с длиной волны вплоть до 240 нм, хотя в естестенной обстановке лучи с Я<300 нм отсутствуют.
Цветослепые формы, по крайней мере среди взрослых насекомых, встречаются крайне редко. К ним относятся скрытоживущие виды: пещерный кузнечик Troglophilus neglectus, термит Anacantho termes ahngerianus, мучной хрущак Tenebrio molitor, которые имеют по одному-единственному светоприемнику.
В основном приходится иметь дело с ди- и трихроматами, периферический цветоразличающий аппарат которых образован двумя или тремя типами светоприемников. Иногда, как у медоносной пчелы, в глазу бывает четыре спектральных типа рецепторов, но поведенческие опыты показывают, что цветовое зрение пчелы трихроматическое и, значит, сигналы двух близких рецепторов с \пах> Равной 430 и 460 нм, взаимозависимы. Трихроматами среди насекомых бесспорно являются пчелиные и, возможно, дневные бабочки.
Для всех насекомых характерна обычно высокая чувствительность к ультрафиолету, определяющаяся специальным «ультрафиолетовым» светоприемником, как у булавоуски Ascalaphus та-caronius или жука-бронзовки, а также частично (иногда целиком, как у мух) вторым пиком поглощения (в ультрафиолетовых лучах) у родопсиноподобного зрительного пигмента. Поэтому видимый насекомыми спектр простирается от ультрафиолетовых лучей (Я=300 нм) до красных включительно (1=650 нм). Судя по колориметрическим измерениям в электрофизиологическом эксперименте и результатам поведенческих опытов, близкие монохроматические цвета насекомые дифференцируют наиболее четко в средней части спектра (зеленые и сине-фиолетовые цвета), где резко изменяется спектральная чувствительность у разных светоприемников. Цвета, лежащие на краях спектра, а именно: оранжево-красные (с одной стороны) и далекие ультрафиолетовые (с другой стороны),— насекомые различают слабо.
У трихроматов (пчелиных) для цветоразличения, видимо, особенно велика роль рецепторов ультрафиолета. Например, медоносные пчелы легко отличают смесь из 99% желтых лучей с Я=588 нм + 1% УФ с Я=360 нм от 100% желтых лучей с Я=588 нм.
У некоторых насекомых, в особенности у хищников, охотящихся в воздухе, замечено различие в спектральной чувствительности верхней и нижней частей глаза. Так, у стрекоз Libellula, булавоуски Ascalaphus macaronius верхняя половина глаза цветослепа, но обладает высокой чувствительностью к лучам, рассеиваемым голубым небом; нижняя половина глаза способна к цветоразличению.