Устройство и работа простых глазков

Дорсальные глазки и их назначение. Дорсальные, или теменные, глазки свойственны взрослым насекомым, а также личинкам — нимфам — видов с неполным превращением. В типичном случае имеются три глазка, которые расположены в виде треугольника на лобно-теменной части головы: ближе к ротовому аппарату лежит непарный медиальный глазок, а выше него, по бокам, находятся два латеральных глазка. Медиальный глазок, парный по своему происхождению, нередко крупнее остальных, но он может отсутствовать. Реже встречаются случаи, когда редуцированы только боковые глазки.
Морфологи утверждают, что у ряда представителей разных семейств и разных отрядов глазки вовсе отсутствуют. Однако совсем недавно у дневных бабочек (Rhopalocera), бражников, медведиц и представителей других семейств чешуекрылых, ранее считавшихся лишенными глазков, на темени вблизи антенн обнаружено по паре небольших (26 мкм) глазков. У бражников в глубине головы под каждым внешним глазком лежит связанный с ним внутренний глазок. Строение и электрическая реакция на свет этих внутренних глазков характерны для обычных глазков других насекомых.
Типичный внешний глазок имеет все три непременных для настоящего органа зрения морфофункциональных элемента: светопреломляющий, светочувствительный и светоизолирующий. Светопреломляющей линзой чаще всего служит прозрачное двояковыпуклое утолщение кутикулярного покрова. Под ним находится тонкий слой прозрачных корнеагенных клеток, образовавших линзу. К слою корнеагенных клеток обычно непосредственно примыкает вогнутая по форме линзы сетчатка, сложенная из отдельных ретинул, в которые сгруппированы по две-три удлиненные зрительные клетки. Число ретинул варьирует от нескольких десятков до нескольких сотен. Внутри ретинулы, вдоль ее оси, лежит рабдом, сложенный из рабдомеров отдельных зрительных клеток. Зрительная клетка имеет богатый эндоплазматический ретикулюм, многочисленные митохондрии и обычно гранулы темного экранирующего пигмента. Проксимальный конец клетки переходит в аксон (Б, ак), уходящий в оцеллярный нерв. Между ретинулами иногда вклиниваются узкие ретинальные пигментные клетки (Л, рп) либо клетки трахеального тапетума (Б, до), хорошо отражающего свет. Светоизоляция сетчатки достигается в одних случаях тем, что ее кольцом охватывают столбчатые гиподермальные клетки, заполненные темным пигментом (Л, гк). В других случаях, когда отсутствуют ретинальные пигментные клетки, сетчатка целиком заключена в непрозрачный бокал, сложенный пигментными клетками (Б, г/с).
Нередко встречаются отступления от описанного выше плана строения глазка. Например, у таракана Periplaneta ретинулы расположены хаотично, многослойной массой, так что их рабдомеры направлены в разные стороны. У первичнобескрылых насекомых, в частности у Machilis, роговичная линза едва намечается, а ретинулы и корнеагенные клетки лежат вперемешку друг с другом, не образуя обособленных слоев.
Оптический ганглий каждого глазка лежит вблизи его сетчатки в утолщенной части так называемой оцеллярной ножки, представляющей собой заключенную в футляр из непигментированных клеток (Б, нк) совокупность нервных волокон, уходящих в межцеребральную часть переднего мозга. В этом ганглии аксоны зрительных клеток вступают в многочисленные синаптические контакты с дендритами нейронов второго порядка (Б, д), тела которых лежат, видимо, в межцеребральной части мозга. Существенно, что число этих постсинаптических волокон значительно меньше числа пресинаптических волокон и что часть их отличается большой толщиной. В ножке медиального глазка саранчи Locusta migratoria содержится только шесть постсинаптических волокон: два более толстых, диаметром около 8 мкм, и четыре меньшей толщины — около 4 мкм. На обработанных хлоридом кобальта препаратах медиального глазка саранчи Schistocerca vaga обнаружено 17 больших билатерально сим>метричных глазковых интернейронов. В каждой ноЖке имеется по семь больших интернейронов, из которых четыре связаны сразу с двумя глазками. Один из интернейронов медиального глазка имеет в мозгу билатеральную связь, остальные ограничены каждый своей частью мозга. Обнаружена также связь ганглиозных интернейронов с оптическими ганглиями фасеточных глаз, в первую очередь с комиссурой между левым и правым оптическими ганглиями.
Судя по электрофизиологическим данным, сигналы с глазков влияют на активность нервных клеток не только переднего, но и среднего и заднего мозга головы. При освещении глазков спонтанная активность одних нервных клеток усиливается, других — тормозится. Замечена также импульсация в шейных коннективах нервной цепочки в ответ на возбуждение глазков: включение света или движение в их поле зрения предметов, контрастирующих с фоном.







Материалы

Яндекс.Метрика