Поляризационные свойства рабдомеров

Вскоре после открытия поляризационной чувствительности глаза пчелы была высказана гипотеза о ее механизме. Этот механизм может быть основан на поляризационных свойствах рабдомеров зрительных клеток, если их розетка (на поперечном сечении) подобна радиальному поляроиду, в котором каждый рабдомер поляризует свет в плоскости, например, параллельной ориентации своих микровилл. Чтобы сделать эту мысль наглядной, К. Фриш сконструировал модель рабдома отдельного омматидия. Восемь (по числу известных в то время зрительных клеток в омматидии пчелы) треугольников из поляроидной пленки были сложены вершинами внутрь так, что каждый сектор поляризовал свет параллельно своему основанию. Если смотреть через эту модель на белое облако — источник деполяризованного света, то все восемь секторов выглядят одинаковыми. При рассматривании же голубого неба на модели виден крестообразный узор из светлых и темных секторов, неодинаковый для разных участков небосвода.
В соответствии с таким представлением о механизме анализа поляризованного света оказались приведенные выше, а также многие другие результаты электрофизиологических экспериментов. Поэтому исследователи пришли к заключению, что анализатором поляризации является каждый рабдомер зрительных клеток. При освещении ретинулы омматидия пчелы неполяризованным светом каждый рабдомер, как теперь установлено, общий у двух смежных зрительных клеток, поглощает лишь часть лучей. При освещении светом, поляризованным в два диаметрально противоположных рабдомера клеток 7+8 и 3+4 поглощают максимальное количество лучей. Два других, принадлежащих клеткам 1+2 и 5 + 6, реагируют минимально, так как их микровиллы перпендикулярны плоскости колебаний падающих лучей. Различия в возбуждении соседних симметричных пар клеток омматидия могут быть сигналом о поляризации для оптического центра, поскольку каждая зрительная клетка имеет свое собственное нервное волокно.
Впоследствии это представление было уточнено тем, что реакция на поляризацию была замечена не у всех клеток, а только у тех, которые были чувствительны к коротковолновым лучам. Теперь стало понятным, почему пчелы не ориентируются по плоскости поляризации длинноволновых (Я>500 нм) лучей спектра, и можно себе представить, как совокупность фоторецепторов омматидия, наряду с анализом поляризации, осуществляет спектральный анализ света, необходимый для цветоразличения.
Почему же отдельная зрительная клетка обладает свойствами поляроида? Выше мы уже обращали внимание на периодическую ультраструктуру рабдомеров и ее закономерное построение у группы соседних омматидиев. В мембранах, покрывающих уложенные определенным образом трубочки-микровиллы рабдомеров, содержатся молекулы зрительного пигмента, а органические молекулы поглощают преимущественно те лучи, которые поляризованы в направлении их продольной оси (явление так называемого дихроизма). Экспериментально показано, что линейно поляризованный свет поглощается сильнее, когда электрический вектор лучей параллелен микровиллам, а не перпендикулярен им. Поэтому совокупность одинаково ориентированных микровилл с параллельно лежащими на них молекулами фотопигмента может служить искомым анализатором поляризованного света.
Развитое здесь представление о механизме анализа поляризации нельзя считать окончательным. Недавно появились высказывания о фильтрующей роли дистальных рабдомеров по отношению к проксимальным, получающим благодаря такому расположению максимально поляризованный свет. Другие исследователи обращают внимание на то, что свет распространяется по рабдомеру-волноводу в виде узоров, известных под названием «электромагнитных мод», форма и интенсивность которых зависят от характера поляризации падающего на глаз света. В зависимости от направления поляризации лучей, за счет особенностей этих мод, разные зрительные клетки омматидия могут быть возбуждены по-разному.







Материалы

Яндекс.Метрика