Телотаксис — наведение на стимул
Телотаксис — наведение на стимул путем достижения такого положения тела, когда особая зона осевых, направленных прямо вперед чувствующих элементов, например зона фиксации глаза, обращена строго к стимулу. Каждое смещение стимула из зоны фиксации вызывает компенсационный поворот тела, «возвращающий» стимул в положение фиксации. Телотаксис позволяет избирать направление исключительно в сторону интересующего стимула, а не от него. Телотаксис сохраняется у насекомого после закрашивания одного из двух симметричных глаз. Поэтому можно думать, что в основе его лежит сложный монолатеральный баланс возбуждения рецепторных клеток, симметричных относительно других рецепторных клеток, ориентированных строго вперед.
Чаще всего телотаксис направляет зрительные поведенческие реакции насекомых, такие, как ориентация самца бабочки или мухи, преследующего самку; ориентация стрекозы, догоняющей комара; ориентация пчелы, когда она садится на цветок. Другим хорошо проанализированным примером телотаксического наведения может служить уже не раз упоминавшийся нами хватательный бросок богомола. Однако не всегда легко решить, ориентируется ли насекомое в данный момент на основе телотаксиса или тропотаксиса. Известны случаи, когда у одного и того же насекомого, например пчелы, в разных условиях и в разное время жизни проявляется либо телотаксис, либо гропотаксис. Изменяется способ ориентации и в зависимости от того, какой участок глаза возбужден, поскольку для телотаксиса пригодна только его фовеальная часть.
Менотаксис — наведение на цель путем выбора и сохранения некоторого постоянного угла между продольной осью тела и направлением на какой-либо посторонний (случайный) стимул-ориентир, например источник света или звука. Менотаксическая ориентация но существу аналогична ориентации по компасу или движению по азимуту, изобретенному человекам, и, строго говоря, включает в себя телотаксис, который можно рассматривать частным случаем менотаксиса, когда угол между направлением на ориентирующий стимул и продольной осью тела равен нулю.
Менотаксис открывает насекомому принципиально иные, отличные от других таксисов возможности ориентации в пути или в покое. При этом нет необходимости ориентироваться непосредственно по привлекающему или отталкивающему стимулу, а можно выбрать любой посторонний ориентир или веху. В качестве последней служат источник света (солнце, небо, луна) или броский, выделяющийся среди других предмет, а также источник звука, направление ветра или течения, направление силы гравитации.
По-видимому, особенно широко прибегают насекомые к мено-таксической ориентации по отношению к оптическим вехам. Их фасеточный глаз является удобным угломерным инструментом, позволяющим, например медоносной пчеле, вести отсчет углов с точностью вплоть до 1°. Ориентация по солнцу впервые была замечена у муравьев, затем астрономическую ориентацию подробно изучали у медоносной пчелы, клопа Velia и многих других насекомых, способных избирать в качестве вехи не только солнце, но и направление поляризации света голубого неба.
Большой интерес представляет способность насекомых транспонировать (переносить) менотаксический угол ориентации с одного ориентира на другой, например переносить угол относительно источника света к направлению силы тяжести и наоборот. Когда насекомое попадает в темноту, то на наклонной поверхности оно ползет под определенным углом к направлению силы гравитации, зависящем от предшествовавшего светового угла ориентации. Медоносная пчела, как это показано К- Фришем, исполняет так называемый виляющий «танец» на вертикальных сотах улья под тем же углом к гравитации, под которым она видела солнце во время полета к источнику пищи. Полет в направлении к солнцу здесь отмечается направлением «танца» прямо вверх. Отклонение в ту или другую сторону от направления на солнце передается равным угловым отклонением влево или вправо от направления вверх. Присутствующие при «танце» разведчицы пчелы-фуражиры, покидая улей, поступают наоборот: транспонируют увиденный гео-менотаксический угол ориентации к углу фотомено-таксическому.