Зависимость разрешающей способности глаза

Разрешающая способность глаза в принципе зависит также от контрастной чувствительности, величины поля зрения и характера нервного взаимодействия его рецептивных единиц. Чем выше контрастная чувствительность зрительного растра, тем лучше острота зрения, так как тем больше перепадов освещенности заметит насекомое. Мы уже отмечали, что поля зрения соседних омматидиев частично перекрываются. Это может снизить потенциальную остроту зрения при данной угловой плотности омматидиев, поскольку наложение друг на друга полей зрения ведет к сглаживанию различий в состоянии возбуждения соседних омматидиев. Однако мы знаем, что в оптическом ганглии насекомого имеется механизм подчеркивания контуров, который функционально компенсирует отрицательный эффект наложения полей зрения у соседних омматидиев.
До сих пор мы подразумевали, что глаз замечает расчлененность окружающей картины в результате неодинакового возбуждения разных омматидиев одновременно, т. е. зрительный анализатор оценивает расчлененность по различию сигналов от разных клеток сетчатки. Возможен и другой способ восприятия расчлененности, когда последовательно, в разные моменты времени, сравнивается возбуждение одних и тех же зрительных единиц. Глаз, построенный на таком принципе, смог бы различать на движущейся картине даже больше деталей, чем это обеспечивает угловая плотность зрительных единиц. В зрительном анализаторе человека и, видимо, всех позвоночных животных этот принцип не реализован, но у насекомых, некоторых паукообразных и ракообразных скорее всего есть зрительный механизм, основанный на трансформации пространственной последовательности стимулов во временную последовательность возбуждения одних и тех же рецепторных единиц. Известный немецкий физиолог Г. Аутрум показал, что фасеточный глаз быстро летающих насекомых, для которых особенно важно различать предметы в движении, отвечает тем требованиям, которым должен удовлетворять обсуждаемый гипотетический зрительный механизм. Именно восприятие расчлененности на движущейся картине как последовательности мельканий возможно при условии малой инерционности сетчатки и ее высокой контрастной чувствительности. Как показали электрофизиологические измерения критической частоты мельканий и прямое наблюдение за поведением насекомых в оптомоторном барабане с периодическим узором полос, для хороших летунов — мух, пчелиных, стрекоз— мелькания не сливаются до тех пор, пока их частота станет равной 250—300 в секунду. Вспомним, что человек не видит смены кадров на киноэкране, следующих с частотой уже 16 в секунду. Инерционность нашего глаза намного ниже, чем у быстро летающих насекомых. О высокой контрастной чувствительности фасеточного глаза уже говорилось — она достигает 1 %, что достаточно для видения при движении.
Еще одна особенность фасеточного глаза явно возникла как приспособление для видения в полете. У ряда подвижных насекомых, таких, как мухи и пчелиные, межомматидийные углы по горизонтальному диаметру глаза крупнее, чем по вертикальному. Дело в том, что для различения деталей во время движения глазу достаточно небольшого числа омматидиев, вплоть до одного, и явно невыгодна большая угловая плотность зрительных единиц, так как при этом освещенность соседних омматидиев будет изменяться (мелькать) слишком быстро для того, чтобы рецепторы успевали реагировать на такие мелькания. Поэтому в направлении смены объектов в поле зрения при движении (по горизонтали) межомматидийные углы у хороших летунов в два-три раза шире, чем по вертикали.
Прямым свидетельством реализации у животных принципа зрения в движении можно считать необычное устройство глаз у некоторых паукообразных и ракообразных. Например, в глазу морского рачка СорШа позади сравнительно крупной линзы лежит всего четыре зрительные клетки, но они подвижны за счет ритмических сокращений специальных мышц. Такая сетчатка из четырех элементов непрерывно колеблется, сканируя ретинальное изображение с частотой 5—6 раз в секунду. Малое число рецепторов здесь компенсируется их подвижностью, что, очевидно, позволяет рачку различать детали и форму предметов. Сканирующая сетчатка известна также в глазах некоторых пауков и клещей. Недавно описана особая мышца в глазах мух, периодически подергивающая проксимальную часть слоя рецепторов.
Человек не видит предметы, если их изображение неподвижно относительно сетчатки. Но стабилизация ретинального изображения осуществима только в эксперименте, а в реальных условиях глаз непрерывно совершает движения: произвольные скачки — смену точек фиксации, непроизвольные скачки, дрейф, тремор и другие, препятствующие возникновению, как говорят, «пустого» поля. Не исключено, что мышца в фасеточном глазу мух служит именно тому, чтобы обеспечить восприятие, периодически двигая рецепторы относительно сетчаточного изображения, поскольку сами глаза неподвижны относительно головы.
Существует любопытная и, возможно, глубокая по своему физиологическому смыслу аналогия между движениями глаз человека при рассматривании предметов и движениями головы у хищных мух-ктырей во время визуального выслеживания добычи. Человек не может плавно следовать взором от одной точки предмета к другой — глаза непроизвольно и очень быстро, за сотые доли секунды, скачком переходят из одного положения в другое. Киносъемка охотящегося ктыря показала, что и его голова очень быстрыми скачками переходит из одного положения в другое, когда муха обращает внимание на новые объекты. Но и человек и ктырь плавным движением (первый — глаз, второй — всей головы) прослеживают движущийся предмет; скачки в этом случае никогда не наблюдаются.







Материалы

Яндекс.Метрика