Рецепторы влажности

Локализация и строение. Исследования восприятия влажности окружающего воздуха показали, что многие насекомые хорошо различают степень увлажнения воздуха и могут ориентироваться по градиенту концентраций водяного пара. Так, комары избегают очень высокой влажности воздуха и в диапазоне 95—85% относительной влажности различают ее с точностью до 1%. В диапазоне 85—30% относительной влажности чувствительность комаров падает до 40%.
Многочисленные опыты с экстирпацией антенн, пальп и других придатков показали, что рецепторы влажности тараканов, муравьев, жуков, вшей, пчел, многих двукрылых и других насекомых локализованы на антеннах. Большинство таких результатов было получено в альтернативных камерах или в камерах с градиентом влажности, позволяющих насекомым либо осуществить выбор из двух значений влажности, либо продемонстрировать гигропреферендум — предпочтение оптимального диапазона влажности воздуха.
Мухи Drosophila melanogaster в альтернативной камере с относительной влажностью 100 и 77% предпочитают низкую влажность. Если же мух продержать в сухом воздухе 5 часов при 25°, то они будут предпочитать влажный воздух. Удаление антенн вызывает исчезновение реакции у нормальных мух и значительное ослабление ее у мух, экспонированных перед опытом в сухом воздухе. Вероятно, рецепторы влажности локализованы не только на антеннах, но и на других участках тела насекомых.
Последовательное удаление члеников антенн у прямокрылых и жуков сочетается с уменьшением интенсивности реакции выбора в альтернативной камере, причем величина реакции коррелирует с числом сенсилл определенного типа на оставшихся члениках. Это — целокони-ческие тонкостенные сенсиллы у саранчи Melanopus bu-vittatus и базиконические сенсиллы жука Oryzaephilis surinamensis. Электронно-микроскопическое изучение базиконических сенсилл, чувствующие клетки которых реагируют на изменение влажности, показало их большое сходство с базико-ническими обонятельными сенсиллами. Это тонкостенные конусы с толщиной кутикулы около 0,1 мкм. Кутикула перфорирована порами с наружным отверстием 0,01 мкм и внутренним — 0,1 мкм. Полость сенсиллы заполняют ветвящиеся периферические отростки двух чувствующих клеток. Обкладочные клетки снабжены микроворсинками с многочисленными митохондриями. Стенки волоска сенсиллы тесно спаяны с кутикулой ан-тен'нального членика, что исключает возможность колебаний сенсиллы. Поро-трубчатой системы в рецепторах влажности не обнаружено.
Электрофизиологические исследования. В. Детье и Л. Шоон-ховеном в 1968 г. было установлено, что на антеннах гусениц Manduca sexta, Pieris гарае и Heliotis zea кроме Холодовых рецепторов имеются чувствующие клетки, реагирующие на изменение влажности воздуха, т. е. специализированные рецепторы влажности. Введение вольфрамового микроэлектрода в третий членик антенны гусеницы позволило зарегистрировать активность чувствующих клеток. Оказалось, что в ответ на струю воздуха с относительной влажностью 65% наблюдается залп импульсов с несколькими амплитудами. Действие на антенну сухого воздуха приводит к торможению импульсной активности . Воздушный поток в обоих случаях имел одинаковую температуру —30°. Струя холодного воздуха также вызывает постепенное возрастание частоты импульсов. Этот эффект объясняется тем, что снижение температуры воздуха всегда сопровождается повышением относительной влажности воздуха в замкнутой системе, что и наблюдалось в условиях эксперимента.
На поперечных срезах у вершины максиллярных стилетов клопов родов Triaioma и Rhodnius обнаружены периферические отростки трех чувствующих клеток. Электрофизиологическое исследование показало, что эти клетки не относятся к хеморецепторам, но отвечают на механическую стимуляцию. При раздражении стилетов воздухом, имеющим высокую влажность, было выяснено, что две клетки реагируют не только на механическое раздражение, но и на влажность воздуха, т. е. представляют собой гигро-рецепторы. Частота импульсов за 400 мс после начала раздражения достигала 10—12 имп/с при влажности 50% и 18—20 имп/с при влажности воздушной струи 100% и температуре 30°. Далее частота падала, достигая фонового уровня (1—3 имп/с) через 1,5—2 с, несмотря на продолжающееся действие раздражителя. Интенсивность ответа уменьшалась при понижении температуры струи воздуха. Вычисление внутренней энергии воздушных потоков с различной влажностью и разной температурой позволило обнаружить логарифмическую зависимость между термодинамической функцией — энтальпией и ответом рецепторов. Зависимость прослеживалась в диапазонах температур от 20 до 42° и относительной влажности от 0 до 100%.
Большинство исследователей температурных рецепторов и рецепторов влажности насекомых считают маловероятным существование специфических для данных категорий рецепции мембран в чувствующих клетках. Охлаждение или нагревание, а также действие влажного воздуха, вероятно, приводят к механическим деформациям кутикулярного отдела сенсилл либо к изменению химического состояния субстрата, прилежащего к мембранам чувствующих клеток. Таким образом, термо- и гигрорецепция могут быть частными случаями механо- или хеморецепции. Об этом свидетельствуют значительное сходство ультраструктуры сенсилл, а также полученные в электрофизиологических экспериментах данные, указывающие на равенство внутренней (термодинамической) энергии стимула и энергии механического раздражения, вызывающих одинаковый ответ рецептора.


лабораторные печи Centorr/Vacuum




Материалы

Яндекс.Метрика