Проекция внешнего мира на растр зрительных клеток

Вершины рабдомеров, по крайней мере в глазу мух, лежат в фокальной плоскости оптики омматидия. Они одеты бесструктурными «шапочками», облегчающими вхождение внутрь лучей за счет более низкого коэффициента преломления, чем у собственно рабдомера. Что касается качества изображения, создаваемого оптикой омматидия, то оно малосущественно для зрения, поскольку его детали не могут быть разрешены ретинуляр-ными клетками. Объяснение этому следует искать в особенностях проекции сетчатки в зрительном ганглии, при которой сигналы разных зрительных клеток теряют свой «адрес» уже на первом интернейроне.
Отдельные рабдомеры или весь рабдом замкнутого типа обладают свойствами волновода, что обеспечивает проведение лучей и их поглощение зрительным пигментом по всей длине рабдома. Дело в том, что к рабдомеру со стороны тела зрительной клетки примыкают структуры, имеющие более низкий показатель преломления. Поэтому часть лучей на границе раздела претерпевает полное внутреннее отражение. Так, у мухи Calliphora erythroce-phala показатель преломления (п) рабдомеров равен 1,349, а у окружающих его структур— 1,344—1,340; угол полного внутреннего отражения для такого рабдомера-волновода составляет 83°.
Поле зрения отдельного рабдомера Calliphora erythrocephala в среднем около 7°. Но имеющая особо важное функциональное значение полуширина поля зрения — угол, в пределах которого интенсивность истечения света снижается наполовину от максимального,— отдельного рабдомера этой мухи равна всего 1,2°. Судя по электрофизиологическим измерениям, поле зрения замкнутого рабдома аппозиционных глаз тоже не превышает 8°. Однако в опти-косуперпозиционных глазах, например жука-плавунца, оно существенно шире — практически охватывает поле зрения целого глаза. Поэтому поля зрения смежных омматидиев (а их оси расходятся под углом обычно от 1 до 3—4°) даже в аппозиционных глазах заметно перекрываются. Впрочем, это обстоятельство, как полагают (см. ниже), благодаря механизму латерального торможения не ухудшает остроту зрения насекомого.
Со времени классических исследований фасеточного глаза членистоногих венским офтальмологом А. Экснером (1891) единодушно принималось, что диоптрический аппарат омматидия представляет собой преломляющий цилиндр — такую линзу, которая сложена слоями с показателем преломления, возрастающим к центру. Теперь всеобщность этого утверждения подвергли сомнению. Только у нескольких видов насекомых, в частности у светляка Phausis splendidula, показатель преломления действительно возрастает к центру кристаллического конуса, а у остальных насекомых диоптрический аппарат аналогичен обычной собирательной линзе. В аппозиционных и оптикосуперпозиционных глазах эта линза рисует в каждом омматидии обособленное прямое или перевернутое (у разных насекомых по-разному) изображение приблизительно в плоскости шапочек рабдомеров. Мы уже знаем, что качество этого изображения, иногда (у мух, например) довольно высокое, не определяет степени детализации воспринимаемой картины. Видеть отдельные детали изображения препятствует своеобразие проекции сетчатки в зрительном ганглии, а у насекомых с единым замкнутым рабдомом к тому же все зрительные клетки, независимо от геометрии изображения стимула на рабдоме, получают равное количество света. В результате внешний мир анализируется насекомыми с точностью до растра омматидиев, а не отдельных зрительных клеток, как у позвоночных. В этом смысле сохраняется прежнее — мюллеровское — представление о мозаич-ности зрения насекомых.
Неожиданной оказалась проекция внешнего мира на растр зрительных клеток у мух. Углы (2—4°) между оптическими осями семи рабдомеров каждого омматидия в глазу мухи находятся в таком соответствии с углами разобщения соседних омматидиев, что в семи смежных омматидиях имеется по одному рабдомеру, смотрящему в одну и ту же точку пространства. Иначе говоря, семь рабдомеров одного омматидия смотрят в разные точки пространства, но те же точки видят по одному рабдомеру в шести соседних омматидиях. Аксоны шести зрительных клеток, рабдомеры которых направлены в одну и ту же точку, сходятся в одном и том же оптическом патроне ламины, где их сигналы суммируются. Поэтому между числом светящихся точек на сетчатке мухи и числом оптических патронов существует соотношение 1:1, т. е. число оптических патронов равно числу омматидиев. При такой нейрооптической конструкции за счет увеличения эффективности входного зрачка из многих фасеток светосила глаза повышается в 7 раз по сравнению с классическим аппозиционным глазом, как, например, у медоносной пчелы. Поэтому глаза мух теперь выделяют в особый тип нейросуперпозиционных глаз.







Материалы

Яндекс.Метрика