Механизмы предварительной обработки зрительной информации

Оптические ганглии и типы их интернейронов. Зрительный центр фасеточных глаз находится в парных оптических (зрительных) долях, представляющих собой боковые части переднего мозга. В каждой оптической доле различают четыре отдела: 1) ламину (I оптический ганглий), обычно непосредственно подстилающую дно глаза; 2) медуллю (II оптический ганглий), связанную с ламиной внешней хиазмой; 3) лобулю и 4) ло-булярную пластинку, или лобулюс. Два последних отдела, связанных с медуллей внутренней хиазмой, ранее объединяли под названием «III оптический ганглий». Все отделы представляют собой чрезвычайно сложные нервные массы, образованные большим числом нейронов различного вида и назначения. Нейроны подразделяют на три основных класса: перпендикулярные, тангенциальные (II) и амакриновые клетки (III). Перпендикулярные нейроны, соединяющие друг с другом разные нервные массы (отделы), отличаются тем, что их аксоны располагаются более или менее перпендикулярно к поверхности ганглия, в котором они лежат. Тангенциальные нейроны связывают по горизонтали параллельные ряды перпендикулярных клеток, а также образуют прямую связь между ипси- и контралатеральными оптическими долями. Амакриновые клетки — это нейроны, отростки которых не выходят за пределы одного отдела оптической доли. Они встречаются в разных ганглиях и имеют окончания на тех же уровнях, что и нейроны остальных классов.
В дистальной части ламины плотно лежат друг возле Друга так называемые «оптические патроны». В каждом оптическом патроне сходятся в виде пучка обычно шесть коротких волокон зрительных клеток, синаптически контактирующих здесь с двумя-тремя перпендикулярными клетками — нейронами второго порядка, а также с несколькими центробежными волокнами. Число оптических патронов в ламине равно числу омматидиев.
Соответственно двум типам рабдома описаны два типа проекции растра сетчатки на ламину. У насекомых с замкнутым раб-домом в каждом оптическом патроне сходятся аксоны одного и того же омматидия, т. е. наблюдается полная и прямая проекция короткоакеонных петинальных клеток каждого омматидия на I оптический ганглий. У мух и, вероятно, у других насекомых с открытым рабдомом в каждом омматидий сходятся аксоны группы смежных омматидиев, именно тех ретинальных клеток, рабдомеры которых смотрят в одну и ту же точку пространства.
Длинные волокна, принадлежащие базальным клеткам омматидия, проходят ламину насквозь, затем вместе с перпендикулярными волокнами вступают в наружную хиазму и оканчиваются в виде пучков в медулле. За счет этих пучков возникает столбча-тость медулли. Проекция оптических патронов ламины на медул-лю полная, но зеркально повернутая в вертикальной плоскости.
Для наглядности можно записать, что некоторой последовательности омматидиев — /, 2, 3, 4, 5 соответствует в ламине тот же ряд оптических патронов, а в медулле он переходит в преобразованный ряд — 5, 4, 3, 2, 1.
Связь первых двух оптических ганглиев с третьим еще сложнее и пока недостаточно изучена. Полагают, что имеется не менее шести раздельных путей проекции сетчатки на третий оптический ганглий. Что касается более высоких связей, то оптические волокна, судя по данным электрофизиологических опытов, прослеживаются в средней части протоцеребрума и в его грибовидных телах.
В настоящее время точная картина нервных связей в зрительном центре усиленно изучается многими исследователями-морфологами совместно с электрофизиологами. Раскрытие ее даст ключ к пониманию механизмов обработки зрительной информации, к чему так стремятся конструкторы «думающих» машин.
Электрическая реакция глаза и передача сигналов зрительной клеткой
Под действием света в зрительной клетке возникает характерный рецепторный потенциал, имеющий положительный знак при внутриклеточном отведении . Совокупность этих рецепторных потенциалов возбужденной сетчатки образует основную часть ЭРГ, регистрируемой на роговице в виде медленного столообразного отрицательного потенциала, сохраняющегося в течение всего периода засвета глаза. Другой (быстрый) компонент двухфазной ЭРГ, наблюдаемый у мух, бабочек, стрекоз и некоторых других насекомых, имеет ганглиозное происхождение. После удаления оптических ганглиев или выключения их стрихнином и другими агентами двухфазная ЭРГ с быстрыми on- и оff-пиками превращается в медленную монофазную отрицательную ЭРГ обычного вида.
Возбуждение зрительной клетки передается по ее аксону, по-видимому, электротонически, а не в форме дискретных спайков, как у хеморецепторных и большинства других чувствующих клеток насекомых. Разные авторы при тщательном специальном поиске не нашли внутриклеточных импульсов в фоторецепторах стрекоз, прямокрылых, мух, рабочих медоносных пчел. Только у трутня медоносной пчелы видели одиночный спайк, накладывающийся на фазу нарастания медленного деполяризационного потенциала зрительной клетки.
У мечехвоста Limulus эксцентрическая клетка разряжается залпом импульсов, легко отводимым внутри- и внеклеточно. Зрительный центр у него удален от глаза, и связь омматидиев с ним осуществляет пучок длинных рецепторных аксонов. У насекомых оптические ганглии сближены с рецепторами глаза, аксоны ретинулярных клеток короткие (например у саранчи перелетной — 200 мкм), поэтому неудивительно, что им свойственна безымпульсная передача сигналов сетчатки. Пока остается неизвестным, по аксонам каких клеток омматидия и каким образом передается информация одновременно о яркости, цвете и поляризации стимула. Ясно одно: визуальная информация о внешнем мире поступает в мозг с точностью до растра омматидиев. Она может передаваться по двум разным каналам: коротким аксонам зрительных клеток и более длинному волокну базальной клетки. Если сигналы всех зрительных клеток одного омматидия суммируются на первом интернейроне в ламине, то базальная клетка может передавать свой сигнал непосредственно в медуллю.
Переработка информации в зрительном центре
В оптических ганглиях происходит сложная обработка зрительной информации, поступающей от сетчатки глаза. Некоторые механизмы этой обработки уже выявлены, другие — интенсивно изучаются.
Сначала у позвоночных, затем у насекомых были открыты тангенциальные ганглиозные нейроны, избирательно реагирующие на определенные параметры зрительного стимула: размер, характер движения, цвет и т. п. Такие, иногда чрезвычайно узкоспециализированные интернейроны получили название детекторов. Детекторы возникли у животных как способ экономного описания внешнего мира и передачи в высшие ассоциативные центры только существенной для опознания объектов информации, отфильтрованной от ее избытка. Нет сомнения в том, что у низших животных, у насекомых в особенности, сигналов некоторых видов детекторов достаточно для запуска врожденных стереотипных реакций.
У мух, бабочек, жуков во II и III оптических ганглиях, а также в средней части переднего мозга при электрофизиологических исследованиях обнаружено много видов зрительных детекторов с разнообразными свойствами. Их рецептивные поля варьируют от 1—6° до размера поля зрения целого глаза и могут быть как монокулярными, так и бинокулярными. В последнем случае одновременная стимуляция левого и правого глаз нередко вызывает в нейронах реципрокно-тормозной ответ. Одни детекторы длительно реагируют на продолжительную стимуляцию, другие обладают «привыканием», но наиболее замечательное свойство большинства их — дирекциональная (направленная) чувствительность к движению: реакция в основном или исключительно на те стимулы, которые движутся в строго определенном направлении. Движение в «предпочитаемом» направлении возбуждает нейрон, а в прямо противоположном подавляет его фоновую активность.
Простейшими среди зрительных детекторов являются нейроны «тревоги», реагирующие только на затемнение части глаза или на начало движения объекта в любом направлении. Импульсации клеток такого рода, сигнализирующих о всяких изменениях в поле зрения, в принципе достаточно для своевременного запуска реакции убегания.
Более сложны и интересны детекторы направления движения. Они избирательно разряжаются импульсами при движении объекта сверху вниз или снизу вверх, слева направо или справа налево, в ростральном или каудальном направлениях и т. д. Понятно, что на основе набора подобных нейронов с их бинокулярными перекрестно-тормозными связями легко организовать детектирование и автоматический контроль продольного и поперечного крена в полете и при плавании. Благодаря им же тело насекомого легко удерживается в определенной точке пространства, например при сносе течением, а также создается механизм отличения собственного движения от смещения фонового окружения. Бинокулярные нейроны, чувствительные либо к ростральному, либо к каудальному движениию, лежат в основе управления оптомоторной реакцией, служащей для компенсации отклонений от прямолинейного курса движения. Свойства этих нейронов у пластинчатоусых жукоч хорошо совпадают с характеристиками их оптомоторной реакции, как например, у навозных жуков Geotrupes.
Из визуальных детекторов пищи примечательны детекторы небольшого движущегося пятна, первоначально описанные у лягушек, а затем у стрекоз. У имаго Aeschna — это клетки с «привыканием», реагирующие на движение только маленьких (диаметром 1—6°) темных или светлых пятен. Детекторы движущегося пятна имеют прямое отношение к организации пищевого поведения: с их помощью насекомые опознают мелкую добычу, и, кроме того, видимо, осуществляется запуск реакции преследования у охотящейся стрекозы.







Материалы

Яндекс.Метрика