Клинотаксис — ориентация путем сравнения
Клинотаксис — ориентация путем сравнения и достижения постоянного уровня возбуждения одних и тех же рецепторов в процессе активного перемещения их в разные точки стимулирующего поля. Наведение локомоторной оси организма на стимул (или от него, в зависимости от знака тропизма) достигается путем последовательного маятникообразного движения антеннами или всей головой. В положении максимального (минимального) возбуждения рецепторов насекомое поворачивает тело так, чтобы оно приняло нормальное относительно этих рецепторов положение. Ориентация на основе клинотаксиса напоминает способ локализации источника звука человеком, глухим на одно ухо: чтобы точнее определить направление, откуда исходит звук, он вынужден поворачивать голову влево и вправо, сравнивая при этом ощущения громкости.
Фотоклинотаксис легко наблюдать у личинок комнатной мухи Musca domestica, избегающих свет вплоть до окукливания. Благодаря последовательным движениям передней частью тела они выбирают такое положение, в котором наименее возбуждены фоторецепторы, лежащие в складке головоглоточного скелета. Клино-таксическая ориентация по градиенту запаха описана у медоносной пчелы. Когда пчелу с одной антенной (вторая антенна ампутирована) помещали в У-образную камеру, одно колено которой .содержало пахучую приманку, то в ходе поиска пчела поворачивала свою единственную антенну из стороны в сторону. Если же антенну приклеивали к голове, то у пчелы наблюдались маятни-кообразные колебания всего тела. При относительно больших расстояниях до источника запаха насекомое прибегает к клино-таксической ориентации, если даже у него функционируют обе антенны. Так, например, поступает самец тутового шелкопряда Bombyx mori на расстоянии свыше 20 см от самки. Характерный «рыскающий» полет типичен для крупных навозных и падальных жуков, когда они ищут пищу. Но здесь клинотаксис, вероятно, комбинируется с типичным фоботаксисом, так как по мере приближения к источнику запаха — зоне оптимума — скорость полета и число смен направления резко уменьшаются.
Если алгоритм клинотаксиса предусматривает баланс последо-, вательных возбуждений одних и тех же рецепторов, то в основе остальных таксисов лежит уравнивание синхронных возбуждений разных рецепторов.
Тропотаксис — наведение локомоторной оси тела на стимул (или от него) путем достижения равновесия в возбуждении симметричных рецепторов (глаз, антенн и др.). Тропотаксическая ориентация известна по отношению к источнику света, тепловых лучей, звука, гравитации и других стимулов. Примером такой ориентации может служить поведение медоносной пчелы в упомянутой выше У-образ-ной камере, в одном из колен которой заключена пахучая приманка. В норме пчела, расставив антенны в стороны, безошибочно находит приманку. Если антенны закрепить на лбу в перекрещенном положении, то пчела всякий раз поворачивает в непахнущее колено. Насекомое удаляется от источника запаха потому, что более сильные сенсорные импульсы вызывают соответствующие моторные команды не на той стороне тела, которой пчела должна повернуться для достижения баланса возбуждения рецепторов правой и левой антенн. Когда же антенны лежат параллельно друг другу или расставлены под некоторым углом, то насекомое ориентируется тропотаксически. Если антенны сведены так, что их вершины почти соприкасаются, то пчела ищет приманку только клинотаксически.
Ось, вокруг которой лежат антенны и другие парные рецепторные органы, хотя и совпадает с морфологической серединой, основа ее в конечном счете остается физиологической. Это доказывается, в частности, сравнением поведения интактной и ослепленной на один глаз личинки жука-плавунца Acilius, которая тропотаксически ориентирует свое тело по источнику света как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскостях. В норме она удерживает положение спиной к свету, предупреждая не только вращательные движения по горизонтали (путем сохранения равенства возбуждения правой и левой групп стемм), но и килевую качку, что достигается за счет баланса между возбуждением передних и задних стемм. Односторонне ослепленная личинка непрерывно поворачивается.
Тропотаксис отличается от во многом сходно проявляющегося в поведении организма телотаксиса (см. ниже) следующими признаками. 1. Насекомое, помещенное перед двумя одинаковыми источниками раздражения, например лампами, движется по средней линии между ними и только в непосредственной близости сворачивает к одному из них, т. е. переходит к телотаксису. 2. При нарушении симметрии рецепторов, например путем закрашивания одного глаза, насекомое совершает даже в параллельном пучке света манежные (круговые) движения, оставаясь зрячей стороной к стимулу.