Фоторецепция
Среди сенсорных систем животных, в их числе и насекомых, зри-тельный анализатор занимает особое место. По сложности организации и многообразию даваемой информации он далеко превосходит другие органы чувств, а рецепторные элементы глаза настолько специализированы, что их трудно отнести к первично-чувствующим клеткам. У многих насекомых параллельно с развитием совершенного полета и подвижного образа жизни органы зрения достигли удивительного совершенства, став основным датчиком информации для дальней и ближней ориентации.
Морфологически у насекомых различают три типа глаз: 1) фасеточные, или сложные, 2) личиночные глазки, или стеммы, замещающие фасеточные у видов с неполным превращением, издорсальные (теменные) глазки, или оцелли, свойственные имаго и экзоптериготным личинкам и функционально дополняющие сложные глаза. Наиболее изучены фасеточные глаза, отличающиеся особой сложностью строения, — главные органы зрения у имаго. Поэтому именно им будет посвящено основное содержание главы.
СОВРЕМЕННОЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ФАСЕТОЧНОГО ГЛАЗА.
Фасеточные, или сложные, глаза имеют почти все взрослые насекомые подкласса Pterygota (кроме блох и некоторых других групп) и их личинки у форм с неполным превращением. В подклассе бескрылых насекомых только у Machilidae встречаются глаза, близкие по своей организации к фасеточным. У остальных представителей насекомых место фасеточных глаз занимают простые латеральные глазки.
Строение омматидиев.
Омматидии — структурные единицы фасеточного глаза — имеют свой собственный светопреломляющий (диоптрический), светоизо-лирующий (экранирующий) и светочувствительный (фоторецеп-торный) аппарат. У разных насекомых число омматидиев различно. Чаще всего оно достигает нескольких тысяч, вплоть до 28 тыс. у некоторых стрекоз и бабочек.
Светопреломляющий аппарат омматидиев образован прозрачными роговичной линзой и кристаллическим конусом. С внешней стороны роговица омматидия имеет вид более или менее выпуклой шестигранной фасетки. При электронно-микроскопических исследованиях было обнаружено, что фасетки дневных и ночных бабочек, двукрылых, ручейников покрыты сеткой из прозрачных кутикулярных бугорков высотой около 200 нм и на столько же отстоящих друг от друга. На модели глаза, а также путем соответствующих расчетов показано, что наружная сетка из бугорков снижает отражение света и тем повышает (на 5%) прозрачность роговицы. Подобно просветляющему, или антирефлексному, покрытию у современной оптики, сетка облегчает проникновение лучей с Х=320— 700 нм из воздуха в более плотную среду глаза. Ее биологическая роль дополняется также камуфлированием глаза за счет устранения блеска его поверхности.
Роговичная линза как собирательный светопреломляющий аппарат функционирует совместно с непосредственно примыкающим к ней кристаллическим конусом. Последний представляет собой прозрачное плотное или жидкое тело, образованное четырьмя Зем-перовыми (кристаллическими) клетками — их телами или экстраклеточным выделением. Сравнительно недавно австралийский исследователь Г. А. Хорридж обнаружил, что кристаллические клетки продолжаются в виде тонких кристаллических нитей (тракта) в глубь омматидия. Это особенно заметно в оптикосуперпозиционных глазах, где им приписывают роль световода.
Светоизолирующий аппарат омматидия представлен набором пигментных клеток, содержащих гранулы экранирующего пигмента. Этот аппарат необходим для защиты рабдома от бокового за-света и повышения направленной чувствительности омматидия. В дистальной части омматидия всегда присутствуют две корне-агенные клетки и не менее четырех ирисовых пигментных клеток, а в аппозиционных глазах имеется еще несколько ре-тинальных пигментных клеток, лежащих в проксимальной половине омматидия. Кроме того, гранулы защитного пигмента присутствуют в теле зрительных клеток и в межклеточной среде. Различают оммохромы — более темные (красные, коричневые) пигменты и птерины — более светлые. Первые поглощают лучи в широком диапазоне спектра, кроме красных лучей, вторые — главным образом ультрафиолетовые (УФ) лучи. Иногда защитные пигменты частично или полностью отсутствуют. Такие светлоглазые мутанты известны, например, среди мух, и их широко используют для исследования различных зрительных функций. В глазах опти-косуперпозиционного типа гранулы защитного пигмента периодически переходят из дистального положения в проксимальное и наоборот в зависимости от интенсивности освещения, времени суток и других причин.