Механизм выделения признаков
Зрительные детекторы позволяют опознавать по окраске особей своего вида. Одним из примеров могут служить мозговые интернейроны тропической Morpho amathonte, возбуждаемые движущимися стимулами голубого цвета и тормозимые стимулами с большей длиной волны. Вся зрительная система этой атласно-голубой бабочки хорошо приспособлена для обслуживания брачного поведения, причем названные детекторы специально настроены на опознавание полового партнера. В какой мере зрение управляет поведением бабочек-морфид, можно судить по распространенному в тропиках способу их привлечения и лова: берут голубую блестящую пластинку или зеркало и этим предметом размахивают в воздухе.
Таким образом, ганглиозные нейроны-детекторы обеспечивают прежде всего механизм выделения признаков, необходимых, а иногда и достаточных для опознавания определенных объектов. Кроме того, они являются датчиками информации, достаточной для формирования целесообразной моторной команды, т. е. для запуска поведенческого ответа и наведения организма на цель на основе алгоритма одного из таксисов (см. ниже).
Электрофизиологические исследования позволили выявить в глазах животных другой очень интересный механизм предварительной обработки зрительных сигналов. Речь идет о так называемом «латеральном торможении» нейронов, первоначально описанном и подробно изученном в фасеточном глазу мечехвоста Limulus Нобелевским лауреатом X. Хартляйном, а затем обнаруженном в сетчатке позвоночных и оптическом ганглии насекомых.
Регистрируя импульсную реакцию пучка аксонов от одиночного омматидия мечехвоста, идентичную электрическому ответу аксона отдельной зрительной клетки, X. Хартляйн обратил внимание на то, что ответ омматидия зависит не только от возбуждающего стимула, но и от активности соседних омматидиев. Рецептивные единицы мечехвоста оказались взаимозависимыми, при этом взаимодействие между ними было строго тормозным: каждый возбужденный омматидий тормозил соседние омматидии и в то же время сам тормозился ими. Торможение было тем больше, чем сильнее возбуждался омматидий. Оно передавалось через сплетение тончайших боковых веточек аксонов рецепторных клеток — нейропиль — проксимальнее базальной мембраны. У насекомых, как полагают, взаимотормозные отношения существуют между оптическими патронами ламины.
Благодаря механизму латерального торможения, усиливается различие в возбуждении по-разному освещенных соседних омматидиев. Единицы сильнее освещенной левой половины глаза, примыкающие к зоне слабого освещения (левая половина кривой 2), испытывают со стороны этой зоны меньшее торможение, поэтому реагируют более частыми импульсами, чем те омматидии, которые окружены зоной одинакового возбуждения. И наоборот, омматидии правой половины глаза, примыкающие к зоне более сильного засвета (правая половина кривой 2), тормозятся ею сильнее, чем друг другом, и поэтому они реагируют более редкими импульсами. В результате подчеркивается краевой контраст на границе перепада освещенности на сетчатке, что в конечном счете способствует выявлению контура или границы по-разному освещенных участков. Расчеты показали также, что механизм латерального торможения, устраняя последствия перекрывания полей зрения смежных омматидиев, улучшает разрешающую способность глаза. Идея латерального взаимодействия между соседними рецепторами положена в основу некоторых технических декодирующих устройств, предназначенных, например, для расшифровки нечетких фотоснимков.