Проблемы морфогенеза
Синтез АТФ сопрягается не с отдельными разнообразными реакциями, а с одной и той же на всех этапах реакцией нейтрализации— образовании воды из ионов водорода и гидроксила. Это сопряжение катализируется универсальным ферментом: мембранной Н+АТФ-азой. Разность электрического потенциала, создаваемая градиентом концентрации отличных от Н+ и ОН~, катионов и анионов, например, К+ и С1~ легко преобразуются в разность концентраций Н+ и ОН-.
Накопление энергии в виде градиента концентраций «иных» катионов и анионов может быть очень удобным ввиду больших запасов этих ионов в протоплазме. Энергетическая эквивалентность градиентов концентраций ионов водорода и гидроксила и разных катионов и анионов создает особо совершенную кинетику включения и выключения сопряженного фосфорилирования — градиенты электрических зарядов в отличие от градиентов концентраций — относится к дальнодействующим — это особенно существенно при трансмембранной передаче энергии — диффузия через мембрану процесс относительно медленный. Диэлектрическая постоянная гидрофобной мембраны мала — соответственно велика напряженность трансмембранного электрического поля и высокоэффективна трансмембранная передача энергии электростатических взаимодействий. Электростатический механизм накопления свободной энергии экзэргонических реакций в силу дальнодействия градиентов электрических зарядов позволяет сопрягающей мембране функционировать как единое целое, эффективно используется все, в том числе весьма малые сами по себе вклады в создание разности электрохимического потенциала по обе стороны мембраны.
Верность термодинамической схемы, т. е. самого общего механизма, предложенной П. Митчеллом в 1961 г. неоднократно иллюстрировалась экспериментально. Одной из наиболее ярких иллюстраций является опыт Ягендорфа и Урайба, осуществивших в 1966 г. синтез АТФ в изолированных хлоропластах за счет искусственно созданного градиента рН. С тех пор число экспериментальных работ, подтверждающих концепцию Митчелла, значительно увеличилось. Замечательным примером осуществления фосфорилирования за счет энергии света, преобразуемой в энергию градиента рН, являются процессы в пурпурных, солелюбивых бактериях. В мембранах этих клеток содержится зрительный пигмент — родопсин. Поглощаемая им световая энергия используется для работы «протонного насоса», создающего градиент рН. АГФ синтезируется за счет этого градиента. Большой вклад в выяснение общих механизмов сопряженного фосфорилирования и особенно идущего при посредстве асимметричных мембран внесен В. П. Скулачевым и его сотрудниками.
Первый макроэтап биологической эволюции завершается при образовании предельно совершенной системы матричного воспроизведения, предельно совершенных катализаторов системы преобразования энергии и механизмов отграничения дискретных организмов от внешней среды.
С некоторого времени скорость все более совершенных процессов биосинтеза начинает лимитировать диффузия.
Некоторый эволюционный потенциал, т. е. возможность увеличения кинетического совершенства, содержится в ускорении диффузии посредством создания более резких градиентов концентрации. Эту возможность мы уже рассматривали. Она реализуется при образовании структурно-организованных ансамблей ферментов, например, в митохондриях и хлоропластах. Однако таким способом, посредством «игры на градиенте», достигается скорее экономия материалов, чем макроскопический выигрыш в суммарной скорости процессов. Поэтому показателем дальнейшего прогресса становится скорость диффузии, скорость потока метаболитов, превращаемых в вещество данного вида. Прогресс можно теперь измерять в см/сек. «Диффузионный барьер» не может быть преодолен чисто химическим путем. Дальнейшее совершенствование биохимических механизмов (катализа, маршрутов реакций) оказывается бесполезным.