Комплексная система
Объединив две наши схемы, мы получим следующее. Соединение трехвалентного железа (например, красная кровяная соль), поглощая свет, разлагает за счет поглощенной энергии воду и образуются двухвалентное железо (желтая кровяная соль), ионы водорода, (наполняющие буферную емкость) и кислород. Двухвалентное железо при поглощении света (или спонтанно, в темноте), окисляется в трехвалентное железо при взаимодействии с водой (разлагая при этом воду на ионы гидроксила,. наполняющие соответственную буферную емкость) и реализует сопряженный синтез АТФ из АДФ и фосфата.
Мы получили комплексную систему, осуществляющую и реакции фотосинтеза (разложение воды на водород и кислород, образование восстановленного акцептора водорода) и сопряженное (быть может, темновое) образование АТФ при «обратном» транспорте электронов. Примечательно обязательное наличие перекиси водорода по крайней мере в одной половине цикла. Важно еще подчеркнуть, что наш цикл отнюдь не сводится к транспорту электронов — мы имеем здесь и транспорт протонов, и процесс образования и распада перекиси водорода, и процесс разложения воды.
Я подчеркиваю последние обстоятельства потому, что и для биохимических систем фотосинтеза и окислительного фосфори-лирования у ныне живущих организмов на Земле, также вероятны все перечисленные выше особенности — и участие воды, и перенос протонов', и существенная роль следов кислорода и перекиси водорода.
Выше неоднократно подчеркивалась необходимость наличия Н202 и 02 в качестве участников многоэтапных превращений энергии в биохимических системах. Такое участие кислорода н перекиси водорода представляется очень вероятным из самых общих соображений. Нужно отметить здесь, что проблема роли Н202 в биохимических процессах — одна из основных и старейших в биохимии. Огромный вклад в ее исследование внес А. Н. Бах. Однако в течение многих лет после его смерти в биохимии господствовало мнение о Н202 лишь как о нежелательном побочном продукте в процессах биологического окисления.
Сейчас положение изменяется. Появляются публикации, в соответствии с которыми и Н202, и 0-. (часто в очень небольших концентрациях) служат необходимыми участниками основных процессов превращения энергии.
Становится все более вероятной картина, в соответствии с которой Н202 и 02 являются ключевыми веществами в процессах синтеза и использования макроэргических фосфатных соединений. Большой материал по этому вопросу опубликован С. Е. Ма-нойловым. Особенно существенно в связи с обсуждаемым здесь обнаружение синтеза АТФ сопряжено с разложением перекиси водорода под действием каталазы в модельной системе. В растворе, содержащем АДФ, глюкозу, фосфат, гексокиназу, при рН 7, после добавления перекиси водорода и ката-лазы наблюдалась убыль неорганического фосфата (25% от исходного) и синтез АТФ.
Следует отметить также, что в работах М. Н. Кондрашовой и Г. Д. Мироновой показано, что Н202 и 02 обязательно нужны для осуществления и окислительного фосфорилирования, и АТФ-азной реакции в митохондриях. Важность этих фактов как самих по себе, так и для подкрепления изложенных мною общих соображений очевидна.
Мне хочется еще раз подчеркнуть очевидную мысль — ничто в ходе эволюции не может возникнуть внезапно, без связи с уже существующими механизмами. Не может появиться.аппарат энергетического обеспечения синтезов полинуклеотидов и полипептидов, не родственный уже отобранным в ходе эволюции химическим системам. Поэтому нам следует искать механизмы преобразования энергии, механизмы сопряжения эндэргонических процессов с реакциями превращения молекул, уже существовавших на ранних стадиях эволюции. Вот почему мое внимание и привлекает фотохимическое превращение именно фосфорных производных исходных матричных молекул — нуклеотидов.
В дальнейшем всемогущая эволюция шаг за шагом усовершенствовала древние механизмы. В фотохимические процессы вовлекутся уже рассмотренные кратко пигменты (скорее всего, порфирины). Отбор каталитических активных полипептидных цепей приведет к возникновению высоко совершенных ферментов. Самое трудное (и, может быть, самое важное) найти начало. Таким началом и представляется мне фотохимическое сопряжение, синтез пирофосфатов аденозина, сопряженный с поглощением света пуриновым кольцом. Весьма вероятно, что для такого синтеза абсолютно необходимы ионы тяжелых металлов, железа, кобальта, меди, цинка. Установить это можно лишь экспериментально, что и было выполнено недавно при изучении первичного синтеза аминокислот и нуклеотидов из первичного бульона.