Происхождение многоклеточности
Кинетически механизм перемещения в пространстве, основанный на изменении поверхностного натяжения наружной мембраны, может быть довольно совершенным. Можно представить себе быстрое выделение необходимых лигандов вслед за «возбуждающим» сигналом через мембрану, а также довольно быстрое обратное всасывание или ферментативное разрушение этих веществ, что необходимо для периодичности функционирования механизма движения.
Однако термодинамически этот механизм оказывается мало совершенным. Выделяемые вещества будут вымываться в среду, создание нужной их концентрации достигается ценой расточительных затрат.
Работа по перемещению в пространстве совершается в данном случае за счет перепада концентраций лиганда при его связывании липопротеидными структурами. Этот перепад концентраций не может быть очень большим — при возбуждении лиганд переходит из связанного состояния внутри клетки в свободное. Такой переход может осуществляться при резком изменении сродства лиганда к какому-либо внутриклеточному макромолекулярному комплексообразователю. Трудно представить себе наличие в клетке большой концентрации этого комплексообразователя — без чего нельзя обеспечить высокую концентрацию этого поверхностно активного вещества — лиганда с наружной стороны липопротеидной мембраны. Таким образом, перемещения в пространстве посредством изменения поверхностного натяжения липопротеидных структур наружной мембраны клетки несовершенны по двум причинам: 1) из-за большого объема наружной среды, что сопряжено с расходом больших количеств вещества для обеспечения нужной концентрации лиганда, и 2) из-за низкой удельной энергопродукции — малой величины механической работы, производимой на единицу массы лиганда, связываемого «рабочим телом» наружной мембраны. Последнее обусловлено как малыми реальными перепадами концентрации лиганда в рабочем цикле, так и большим «паразитным» объемом системы.
Эти причины несовершенства, «узкие места» первоначальных, неспециализированных аппаратов перемещения в пространстве — физико-химические по существу — и становятся критериями естественного отбора, направляющие эволюцию, т. е. являются очередными физико-химическими факторами биологической эволюции.
Предельно совершенным решением эволюционной задачи создания молекулярного механизма перемещения в пространстве будет предельно возможное уменьшение паразитного объема, переход к созданию локальной концентрации лиганда в активном центре макромолекулы, изменяющей свою конформацию при связывании лиганда. Для обеспечения не просто периодичности, а выполнения полезной работы связываемый лиганд должен расщепляться на одной из стадий циклического процесса в экзэрго-нической реакции.
Всем этим условиям удовлетворяет ферментативный механо-химический преобразователь энергии.