Морфологические структуры

Морфологические структуры могут возникать в результате самосборки из соответствующих макромолекул. В последние годы было выполнено очень много исследований по самосборке биологических структур. Правда, основные данные были получены при изучении самосборки вирусов и их частей («деталей»). Большой обзор интересных сведений приведен в книге Б. Ф. Поглазова).
Попробуем опять подойти к этому вопросу на основании общих эволюционных положений. Речь идет, следовательно, об отборе в процессе эволюции молекул, агрегация которых автоматически приводила бы к построению все более биологически целесообразных структур. Наиболее естественно было бы выбрать с этой целью белки — вариация их аминокислотного состава и последовательности аминокислот заведомо обеспечивает любое необходимое разнообразие свойств молекул. Свойства молекул, синтезируемых нематричным путем (например, липидов или полисахаридов), могут варьировать в процессе эволюции лишь посредством значительно более громоздких механизмов. Для синтеза любой новой молекулы типа моносахарида или фосфолипида необходимо большое число строго специфичных ферментов. Таким образом, кажется вероятным, что когда потребовалось не просто отграничить клетку от внешней среды, но придать ей уникальную форму, для ее построения понадобились специальные структурные белки. Мысль эта находит подтверждение во всех случаях биоморфогенеза. Определяющая роль белков в морфогенезе на молекулярном уровне была выяснена в замечательных исследованиях самосборки вирусов (). Начало было положено при изучении вируса табачной мозаики (ВТМ). Этот вирус состоит из РНК (около 5% по весу) и белка. Частица ВТМ распадается на составные части под влиянием различных воздействий: разбавленной щелочи, концентрированной уксусной кислоты, мочевины, додецилсульфата и других агентов. При защелачивании среды до рН 10,5 происходит дезагрегация белковой оболочки ВТМ на небольшие субчастицы — А-белки. При подкислении щелочного раствора А-белка начинается упорядоченная агрегация, самосборка — образуются длинные палочкообразные структуры, внешне не отличающиеся от ВТМ. Чрезвычайное волнение вызвало в 1955 г. сообщение Френ-кель-Конрата о самосборке, реконструкции целого инфекционного вируса при агрегации А-белка в присутствии РНК, выделенной из ВТМ. Это было первое искусственное воссоздание (почти создание) живого организма. (Вирусы вполне подходят иод определение живого организма — объект биологической эволюции, находящийся или способный находиться в процессе био-.логической эволюции. А то, что вирусы в ходе эволюции обленились и разучились самостоятельно добывать, готовить, переваривать и использовать пищу — просто характеризует их очень ллохо...) И это воссоздание осуществилось посредством самосборки. Строение ВТМ показано на 19, а. Видно, что самосборка структурных элементов может происходить и при не очень •сложных белковых субчастицах, субъединицах — они должны иметь специфические контакты, определяющие их соединение как друг с другом по спирали, так и с РНК. Успех искусственного осуществления самосборки ВТМ вызвал интенсивные исследования этого процесса на других вирусах. Было установлено, что в результате самосборки из белковых молекул образуются большей частью или полые цилиндры, или плоские мембраны, способные образовывать замкнутые сферы. Большие успехи были достигнуты при изучении самосборки мембраны малых сферических вирусов, в частности, вирусов, вызывающих рост незлокачественной опухоли папилломы. Крик и Уотсон предположили в 1956 г., что из идентичных белковых молекул (морфологических единиц) могут возникать плоские мембраны, полые сферы, эллипсоиды, полые цилиндры (трубы) и их комбинации. Каспар и Клуг подтвердили их предположение посредством геометрического анализа.
Характер автоматически возникающей структуры зависит в основном от числа контактов, которые способны осуществлять имеющиеся в системе морфологические единицы. Число таких контактных точек в них в свою очередь зависит от числа образующих их белковых субъединиц.
Так, морфологические единицы, имеющие по шесть контактных точек и состоящие из шести субъединиц, образуют плоскую однослойную мембрану (20, а). Для образования из такой мембраны замкнутой поверхности многогранника она должна быть перегнута во многих местах. Образующиеся ребра делят поверхность на серию треугольников. Для этого наряду с шестиконтактными морфологическими единицами в системе должны находиться и пятиконтактные, состоящие из пяти субъединиц.
Пятиконтактные морфологические единицы встраиваются в вершины многогранников, не нарушая непрерывной упаковки. Наименьший многогранник состоит лишь из двенадцати пятиконтактных морфологических единиц. Различные сочетания пяти- и шестиконтактных морфологических единиц обеспечивают решение сложных морфологических задач.







Материалы

Яндекс.Метрика