Переход от конформационных движений к скольжению
Итак, мы пришли к выводу, что, следуя физико-химическим критериям, естественный отбор должен привести к возникновению универсальных механизмов, обеспечивающих перемещение клеток в пространстве. Эти универсальные механизмы должны представлять собой ансамбли ферментативных механо-химиче-ских преобразователей энергии. Размер этих ансамблей порядка 1 —10 мкм ограничен диффузией субстратов и продуктов. Частота периодических изменений конформации макромолекул в ансамбле, ограниченная концентрацией АТФ, имеет порядок десятков гц. Непосредственной причиной изменений конформации макромолекул при преобразовании химической энергии в механическую может быть локальное изменение рН.
Ясно, что все это соответствует реально существующим универсальным двигательным аппаратам клеток — ундулоподиям — жгутикам и ресничкам. Специализация ундулоподий может привести к усложнению их структуры и разделению функций — ферментативное расщепление макроэргических субстратов может осуществляться в специализированном активном центре в отдельной макромолекуле, а изменение размеров—производство механической работы — в других макромолекулах. Такое разделение единого макромолекулярного механо-химического преобразователя на специализированные макромолекулы обусловлено, вероятно, задачей увеличения эффективности механо-химиче-ских циклов (А. Е. Букатина). В самом деле, в нашей модели-пружине с двумя одноименными зарядами требовалось довольно искусственное предположение о полном уничтожении зарядов субстрата в результате, например, декарбоксилирования — замене сильных кислотных групп карбоновых кислот слабой угольной кислотой. Кроме того, «обратный ход» — распрямление пружины — сопряжен с преодолением более или менее сильного взаимодействия внутри пружины. Существенное облегчение «обратного хода», предотвращение или сильное «уменьшение трат энергии на этот процесс достигается в двухкомпонентной системе— взаимодействии двух «независимых частей», пружины, например, по тому же электростатистическому механизму. Теперь обратный ход — «расслабление» — может осуществляться почти без затрат энергии.
Переход к двухкомпонентным системам, преобразование химической энергии в механическую работу — переход от совершения работы за счет конформационных движений макромолекулы самого фермента — к «скольжению» — активному «встречному» перемещению двух макромолекулярных компонентов обеспечивает максимальную эффективность механо-химических преобразований.
В двухкомпанентных системах активное встречное движение макромолекулярных компонентов, т. е. сокращение системы может осуществляться за счет конформационных движений. Обратный ход — расслабление — может осуществляться без изменения конформаций компонентов системы. Для этого встречное движение— скольжение — должно осуществляться в результате относительно большого числа циклов изменения конформаций одного из компонентов (периодического замыкания и размыкания мостов ТМ1М и актина), а обратное движение — скольжение несцепленных макромолекул должно осуществляться пассивно.
Такая двухкомпонентность—наличие актина и миозина — характерна для большинства систем биологической подвижности.
Итак, логика рассмотрения физико-химических критериев естественного отбора при эволюционном построении аппаратов перемещения в пространстве привела нас от изменений поверхностного натяжения к изменяющим свою конформацию ферментам, и, наконец, к двукомпонентным механо-химическим ферментативным преобразователям, макромолекулярные компоненты которых не обязательно изменяют «вою конформацию.