От ундулоподий к мышцам
Пока мы обращали внимание лишь на термодинамическую эффективность и на скорость (кинетику) преобразования энергии з аппаратах перемещения организмов в.пространстве. Однако имеются еще чисто механические критерии совершенства аппаратов перемещения в пространстве. Совершенство перемещения в пространстве в значительной степени определяется абсолютной скоростью движения. Чем быстрее организм достигнет источника пищи или избегнет опасности, тем 'больше вероятность его выживания. Абсолютные скорости перемещений в пространстве определяются размерами рычагов. Размеры ундулоподий, как было показано, ограничены диффузией субстратов и продуктов ферментативного катализа. Единственным способом увеличения скорости перемещения посредством ундулоподий оказывается увеличение их числа у каждого организма — клетки. Так возникают клетки, покрытые большим числам ресничек.
Было бы очень интересно рассчитать предельно возможную скорость перемещения организмов.посредством жгутиков и ресничек. Однако расчет этот очень сложен. Движение клеток посредством ресничек было предметом ряда исследований. Как показал Л. Н. Серавнн, движение инфузорий осуществляется посредством движения «чехла» воды, прилегающего к поверхности клетки. Реснички при биениях вызывают движение этого поверхностного слоя. Таким образом, основная энергия затрачивается на преодоление вязкого сопротивления в этом слое движению ресничек. Это следует из весьма низких значений чисел Рейнольдса, характерных для движения инфузорий и жгутиконосцев. Следовательно, предельная скорость движения таких организмов определяется трением. При биениях ресничек в прилегающем слое воды накапливаются импульсы и клетка «разгоняется»—скорость ее перемещения относительно (отдаленных слоев воды или) этою прилегающего слоя воды постепенно возрастает. Ясно, что существует предел этой скорости, заданный частотой биения ресничек. При некоторой скорости движения клетки реснички цри биении не будут передавать импульс окружающей среде. Таким образом, предельная скорость движения клетки будет лимитирована предельной частотой биений, лимитируемой, в свою очередь, диффузией субстратов («топлива») к ферментативным механо-химическим преобразователям. Поэтому задача увеличения максимальной скорости перемещения в пространстве может быть решена лишь посредством увеличения скорости движения «весел». Это нельзя сделать посредством увеличения частоты биений, но это, казалось бы, можно осуществить посредством увеличения длины рычага. Мы уже видели, что размеры ундулоподий также лимитированы диффузией. Поэтому можно представить себе удлинение рычага лишь при условии, что большая часть этого рычага погружена в среду, содержащую «топливо» (например, АТФ). Это значит, что большая часть двигательного аппарата должна находиться внутри клетки. Мы приходим к новому принципу движения — клетка движется посредством максимального рычага, равного ей и даже превосходящего ее размеры, и движение совершается посредством изменений формы клеток. Для этого необходимо прикрепить «сократительную» нить изнутри к двум максимально отдаленным участкам клеточной стенки. При сокращении этой нити клетка будет (более или менее резко) изменять свою форму. Скорость движения клетки будет определяться скоростью движения «концов» клетки при ее, например, сжатии и распрямлении. Такой аппарат является, по сути, мышцей.
Ясно, что организмы, вставшие на этот путь эволюции, будут увеличиваться в размерах: чем больше размеры рычага, клетки, органа, организма, тем выше абсолютная скорость движения организма.
В настоящее время трудно оценить из общих соображений величину выигрыша в абсолютной скорости движения при переходе от ресничек к мышцам. Воспользуемся поэтому экспериментальными исследованиями и их анализом, выполненными
В. В. Шулейкиным и его сотрудниками еще в 1939 г.. На 24, взятом из, приведены данные о зависимости максимальной скорости перемещения в воде различных животных от длины их тела. Видно, что для движения посредством ундуло-подий характерна предельная скорость порядка 10"' см/сек. Для движения веслоногих рачков, обусловленного сокращением мышц, парящего движения взвешенных в воде организмов характерна предельная скорость порядка 10 см/сек, рыбы движутся со скоростью порядка 5-10—5-Ю2 см/сек, и, наконец, китообразные с предельной скоростью порядка 103 ем/сек.
Следовательно, переход от движения посредством ундулопо-дий к движению посредством мышц позволяет в принципе увеличить абсолютную скорость перемещения в пространстве на четыре порядка (от 10"' до 103 см/сек). Таким образом, направление эволюции от ундулоподий к мышцам характеризуется большим эволюционным потенциалом, скорость перемещений в пространстве оказывается мощным фактором биологической эволюции.