Конформационные колебания
Я излагаю здесь все эти соображения с единственной целью — показать, что между отдельными макромолекулами, испытывающими конформационные колебания, может происходить взаимодействие той или иной природы. Не существенно, сильно оно или слабо — этот вопрос могут решить лишь строгие физические исследования; здесь важно лишь, что оно физически реально. Следовательно, реальна и синхронизация конформационных колебаний многих макромолекул одного сорта. Общеизвестно явление синхронизации, взаимного затягивания по частоте и фазе колебательных систем, генераторов электрических, акустических, механических1. Связь между генераторами может быть сколь угодно слабой, но захват, синхронизация все равно осуществляется. Должны возникать синхронно колеблющиеся ансамбли макромолекул. Размеры таких ансамблей должны быть достаточно велики для создания потоков жидкости (а, следовательно, и для перемещения самих ансамблей в жидкости), обеспечивающих преодоление диффузионного барьера в биохимических процессах. Попробуем оценить размеры таких ансамблей.
Итак, мы хотим построить макроскопический двигатель, работающий за счет энергии, выделяющейся в ходе катализируемой в самом двигателе реакции. Ясно., что его размеры, размеры такого ансамбля макромолекул должны быть ограничены условиями диффузии. Синхронность конформационных изменений отдельных макромолекул фермента в ансамбле будет определяться отнюдь не только условиями синхронизации в ходе взаимодействия генераторов. Необходимо, чтобы она не нарушалась вследствие различия в доступе субстрата ко всем макромолекулам фермента в ансамбле. Для конформационных колебаний с частотой порядка 1 кгц время образования фермент-субстратного комплекса не должно превышать Ю-3 и даже Ю-4 сек, для колебаний с частотой порядка 10 кгц оно порядка 10~5 сек. Следовательно, при учете скорости диффузии размеры двигательного ансамбля макромолекул должны быть порядка 100— 1000 А. По-видимому, можно найти оптимальные соотношения между частотой конформационных колебаний в ходе ферментативных актов и размерами ансамбля макромолекул, обеспечивающего макроскопические перемещения. Более эффективным двигателем будет, вероятно, относительно низкочастотный фермент. Чем ниже частота конформационных колебаний, тем больше размер ансамбля, в котором возможна синхронизация. 'Гак, при частоте 10 гц можно пренебречь диффузионными искажениями синхронности в ансамблях размером порядка долей микрона (а то и целых микрон)., Итак, мы приходим к выводу о возможности построения в биохимических (биологических) системах аппаратов перемещения в пространстве на основе макромолекул ферментов, испытывающих в ходе каталитических циклов синхронные конформационные колебания и объединенных в дискретные ансамбли. Такие дискретные ансамбли могут быть органами движения, элементарными движителями. Зато число их в клетке может быть большим — нужно только, чтобы все ансамбли клетка могла обеспечить горючим (например, АТФ).
Таким образом, в ходе эволюции должны возникнуть белки-ферменты, способные расщеплять АТФ с предельно высокой эффективностью преобразования свободной энергии гидролиза макроэргических связей в механическую работу.
Как сказано выше, вероятно, что такие молекулярные осцилляторы, даже разделенные средой (водой), образуют синхронно ьолеблющиеся ансамбли. Однако в ходе эволюционного совершенствования вырабатываются более надежные химические, а не физические способы создания определенных ансамблей специфических макромолекул. Эти способы известны и естественны — самосборка ансамблей макромолекул в результате специфического взаимодействия макромолекул друг с другом, основанного на химических и физико-химических механизмах. Речь идет здесь об образовании макромолекулярных агрегатов определенной формы, обусловленной последовательностью аминокислот в полипептидной цепи. Существование таких ансамблей не ограничено лишь временем их функционирования. Возникшие молекулярные ансамбли проходят свой обычный эволюционный путь — совершенствование посредством специализации, разделения функций. Автоматический ритмический режим изменения конформации должен быть подчинен задачам целесообразного движения, что достигается наиболее естественным образом путем регуляции ферментативной активности макромолекулы и тем самым частоты ее конформационных колебаний.
Следовательно, из общих эволюционных, физических и химических соображений мы пришли к представлению об универсальных элементарных аппаратах движения в биологических объектах. Они должны представлять собой дискретные, самособирающиеся ансамбли ферментативных макромолекул, претерпевающих синхронные, или во всяком случае, упорядоченные во всем ансамбле конформационные колебания, конформационные циклические изменения, происходящие за счет выделения свободной энергии в экзэргонической реакции.