Отличие самосборки макромолекул
Другим возможным способом морфогенеза мог бы быть такой процесс дробления яйца (или любой клетки на поздней стадии морфогенеза), при котором взаимное расположение клеток определяется направлением митотического веретена и тем самым границы, разделяющей дочерние клетки. Последовательная переориентация митотического веретена в последовательных актах клеточного деления могла бы приводить к образованию любых сложных морфологических структур (такая возможность казалась особенно привлекательной А. Г. Гурвичу. Однако указание на такой способ морфогенеза лишь видоизменяет задачу— все равно нужно выяснить причины той или иной ориентации митотического веретена при очередном делении клеток. Но самое •сильное возражение против подобного механизма, как я думаю, состоит в том, что морфология многоклеточных образований не определяется процессом размножения клеток. Это следует из замечательных опытов по реагрегации клеток после дезагрегации органов и тканей (и даже организмов)!
Такие исследования начались на губках. В начале нашего века было обнаружено, что если нарушить связи между клетками, «слегка помяв» кусок губки в морской воде, то происходит мацерация, и свободные клетки начинают плавать в морской воде. Однако очень быстро наступает реагрегация клеток — они собираются и вновь восстанавливается исходная типичная для трубок структура. Аналогичный процесс реагрегации можно наблюдать при мацерации печени или почек эмбриона мыши или цыпленка. Реагрегация почки с ее сложной морфологией особенно впечатляюща — клетки разных типов располагаются в нужных местах, образуя характерные морфологические структуры. Следовательно, в этих случаях взаимное расположение клеток не определяется ориентацией митотического веретена. В процессе реагрегации клетки активно перемещаются друг около друга, а их мембраны совершают волнообразные движения. Как только клетки оказываются в «правильном» положения, их движения и колебания резко прекращаются; такая реакция остановки является существенным элементом формообразования в многоклеточных постройках. Вполне возможно, что клетки останавливаются тогда, когда совпадают их контактные участки. Отличие самосборки макромолекул в надмолекулярные структуры от самосборки многоклеточных построек, быть может, и состоит лишь в способе перемешивания — в первом случае мы имеем стохастическое тепловое движение, а во втором — целенаправленное или случайное активное перемещение клеток. А геометрия построек в обоих случаях определяется геометрией морфологических единиц — макромолекулярных комплексов или; целых клеток.
Так может быть все уже ясно? И можно допустить, что считывание генетических текстов — записей инструкций о морфологии многоклеточных организмов - происходит посредством возникновения в нужной последовательности во времени клеток, необходимой формы с нужным числом контактов на поверхности? Но в ряде случаев клетки образуют структуры без непосредственных контактов и находятся друг около друга на расстоянии около 200 А. Промежуток же между клетками заполнен коллагеновыми волокнами или иными контактными веществами. Это первое затруднение. Второе заключается в том, что при формообразовательных процессах в эмбриогенезе наблюдается перестройка структур; например, превращение бластулы в гаструлу происходит посредством изменения взаимного расположения уже образовавшихся ранее клеток, а именно, клетки некоторой зоны, (полюса) сферической бластулы вдавливаются, инвагинируются и образуют гаструлу. Трудно (трудно, но все же можно) представить себе детерминированное изменение морфологии клетки», такое изменение числа контактных участков, ори котором из. сферы автоматически образовалась бы двуслойная гаструла.. Третье затруднение состоит в том, что одни и те же клетки в разных условиях дают разные структуры. При пересадке клеток эмбриона они образуют структуры, как правило, соответствующие тому месту, в которое их пересадили. Данная морфологическая структура индуцируется окружающими клетками и тканями. Явление индукции — предмет многих замечательных исследований в экспериментальной эмбриологии. Пожалуй, наиболее ярким, убедительным примером индуцированного морфогенеза является формирование оптической системы глаза. Глаз развивается в ходе эмбриогенеза из двух источников: передний мозг образует вырост—глазной бокал (превращающийся впоследствии в светочувствительную ткань — сетчатку и в зрительный нерв), который индуцирует в ближайшей прикрывающей его эктодерме развитие оптической системы глаза — хрусталика и роговицы. Глазной бокал можно пересадить в разные места зародыша и в этих местах в эктодерме будет индуцироваться развитие хрусталика и роговицы. Природа агентов, вызывающих индукцию данной структуры, не ясна. Вопрос этот очень сложен. Индуцирующим действием могут, например, обладать и заведомо неспецифические повреждающие воздействия, что когда-то поразило исследователей и заставило их надолго отказаться от поисков эндогенных специфических индукторов. С сожалением должен признаться, что и в данном случае наиболее вероятна доминирующая роль химии (конечно, биохимии), а не физики; определенные вещества, вероятно, индуцируют определенные структуры, а неспецифические повреждающие агенты способствуют выработке или освобождению таких веществ. Эти специфические индукторы, по-видимому, представляют собой факторы, снимающие репрессию определенного белкового синтеза.