Процесс брожения

Процесс брожения аналогичен гликолизу и отличается от него лишь на последних стадиях. В итоге молекула глюкозы распадается на две молекулы этилового спирта и две молекулы С02.
Существенным отличием брожения от гликолиза является улетучивание углекислого газа. С02 выходит из реакции, в результате чего происходит еще больший (чем при гликолизе) сдвиг равновесия слева направо, и «бродящие» гетеротрофы могут осуществлять такой расточительный процесс и дальше. (Это в сущности, возмутительная расточительность—при образовании спирта теряется большая часть энергии молекулы глюкозы, которую можно было бы получить при полном сжигании до С02 и Н20).
Ясно, что брожение эффективно лишь в условиях, позволяющих улетучиваться углекислому газу. Поэтому оно осуществляется лишь микроорганизмами, живущими в относительно открытых средах — в мелких водоемах, на поверхности питательных субстратов; если же сосуд закрыт, то С02 насыщает раствор, и брожение останавливается. Так происходит при изготовлении шампанского и других шипучих вин. Может показаться, что и второй продукт брожения — этиловый спирт улетучивается, и равновесие еще больше сдвигается вправо. Недаром же этиловый спирт называется по латыни spiritus vini — винный дух. Однако, как это ни удивительно, спирт, образующийся при брожении, не улетучивается из водного раствора: скорость его испарения при умеренных температурах (15—20°) только приближается (снизу) к скорости испарения воды'. Так достигается предельная концентрация спирта в сусле (около 16%), останавливающая жизнедеятельность дрожжей и превращающая его в сухое вино.
Второе весьма важное преимущество брожения (в тех случаях, когда оно возможно) перед гликолизом состоит в том, что молочная кислота очень сильная, а угольная — слабая. Физиологически допустимая концентрация молочной кислоты при обычных запасах рН-буферов порядка Ю-2 М, предельная концентрация спирта около 2—3 М, т. е. примерно в 50 раз выше.
Следует все же отметить, что речь идет о предельной концентрации для дрожжевых клеток. В клетках животных даже очень небольшие концентрации спирта вызывают нарушение деятельности поверхностных и иных мембран. Клетки теряют способность создавать ионные градиенты, генерировать нервные импульсы и т. д. Поэтому животные не могут воспользоваться некоторыми энергетическими преимуществами брожения еще и из-за устройства мембран своих клеток. Следовательно, процесс брожения все равно остается неприемлемым для животных. Поэтому достойна всяческого осуждения привычка иных гетеротрофов сохранять образующийся при брожении спирт и потреблять в чрезмерных количествах конечный продукт анаэробного катаболизма.
Так или иначе, но эти, пусть и энергетически малоэффективные превращения углеводов виртуозно совершенны с точки зрения химика.
В их совершенстве легко убедиться, рассмотрев даже простую схему гликолиза или брожения (т. е. схему, не учитывающую своеобразия кинетического поведения системы, динамики взаимной регуляции отдельных этапов и т. п.). Ясно, что осуществление таких процессов, как брожение или гликолиз, требует решения в процессе эволюции ряда сложных задач. Главная задача — обеспечение возможно быстрого, однозначного и строго последовательного превращения веществ. Строгий порядок, точное выдерживание последовательности стадий в многоэтапных превращениях достигаются посредством строгой специфичности ферментов к своим субстратам. Из множества броунирую-щих в среде молекул фермент выбирает молекулу своего субстрата. Поэтому эволюция первичных гетеротрофов в основном состояла в совершенствовании специфичности ферментов. Итак, длительное, сотни миллионов лет сохраняемое, существование анаэробных процессов объясняется диффузионными ограничениями доставки кислорода. Одним из способов функционирования в таких условиях свободноживущих организмов, как было показано в гл. 5, является ограничение размеров клеток. Обли-гатные анаэробы (т. е. живущие только в анаэробных условиях) и факультативные анаэробы по-необходимости — мелкие 1— 3 мк — клетки. Поскольку в анаэробных условиях, в процессах1 гликолиза в многоклеточных организмах в особенности, лимити-. рующим является процесс отвода конечных продуктов. Кинетически выгодно иметь возможно большую поверхность выхода этих продуктов из клеток. Поэтому, вероятно, образование каких-либо надмолекулярных комплексов полиферментных систем для гликолиза не дает физико-химических преимуществ — гликолиз осуществляется в гомогенных растворах ферментов и субстратов. Однако до сих пор точно неизвестно, имеется ли структурная организация процессов гликолиза и брожения у ныне живущих организмов.







Материалы

Яндекс.Метрика