Узкое место
Итак, исчезновение перегородок в водопроводных сосудах именно у покрытосеменных представляется мне преодолением последнего узкого места, что позволило этим растениям совершить головокружительную карьеру. Теперь вода быстро движется непрерывным тяжем, нитью за счет корневого давления и капиллярных сил, сил поверхностного натяжения.
Конечно же, и трахеиды в ходе эволюции достигли предельно возможного для них совершенства. В их одревесневших стенках возникли относительно тонкостенные поры. В одревесневших мембранах этих пор у голосеменных возникли микроскопические ?отверстия диаметром порядка Ю-4 см.
Попробуем дать количественную оценку возможных скоростей движения.воды по трахеям — водопроводным сосудам у цветковых растений и по системе трахеид (например, у хвойных).
Трахея цветковых растений представляет собой капилляр длиной порядка 1—102 см. Вода движется непрерывным потоком по трахее. Трахеиды—-мертвые одревесневшие клетки диаметром порядка ЫО-2 см и длиной порядка Ю-1 см. Вода движется по системе трахеид, проходя сквозь поры толщиной Ю-4—Ю-3 см (отверстия в них) от одной трахеиды и другой.
Оценим соотношения скоростей потоков воды по трахеям и трахеидам.
В идеализированной схеме система трахеид аналогична трахее с пористой перегородкой, толщина которой определяется числом трахеид, приходящихся на единицу длины трахеи. Примем, что на каждый см. длины приходится 10 пористых мембран (поскольку размер трахеиды Ю-1 см). Тогда толщина k суммарной пористой перегородки будет равна /2=10 l\d, где /,— общая длина системы трахеид (равная длине сравниваемой с нею трахеи), d — толщина единичной перегородки (в см), соответствующая диапазону Ю-4—10~3 см.
Движение жидкости в трубах описывается формулой Пуазейля.
Посмотрим, чему равна средняя скорость движения воды в системе трахеид при толщине перегородок d и длине одной трахеиды Ю-1 см. Можно принять, что в системе трахеид основной перепад давления приходится на отверстия в порах. На 1 м длины стебля приходится 103 перегородок трахеид общей длины Ю3 d Отсюда средняя скорость движения воды по трахеидам будет равна (R2 = Ю-4 см)
В этой оценке мы полагали отверстия в порах — «узким местом», определяющим суммарную скорость потока. На самом деле для узких трахеид с радиусом порядка Ю-3 см существенно замедление потока и при движении до и после пористых перегородок. Из сравнения величин, приведенных в табл. 13 и 14. видно, что линейная скорость движения воды в трахеях существенно превышает скорость движения воды в системе трахеид при радиусе поперечного сечения трахеи порядка Ю-2 см.
Если наши оценки правильны, то предельно возможная скорость движения воды по трахеидам приближается к нижней границе скорости движения воды по трахеям. Мы вправе считать, что эти оценки свидетельствуют в пользу правильности утверждения о возможности резкого ускорения движения воды при переходе от трахеид голосеменных к трахеям цветковых растений.
Теперь пришло время попытаться выяснить, каковы действительные скорости движения воды в стволах (стеблях) голосеменных и покрытосеменных растений. Удивительно, но вопрос о действительных скоростях движения воды в стволах деревьев все еще нельзя считать выясненным.
Скорость движения воды в ксилеме измеряли последние 50— 100 лет, применяя самые разные методы, однако, среди них нельзя назвать ни одного вполне удовлетворительного. Может быть поэтому Гейне в своем обзоре, опубликованном в 1971 г., в основном опирается на измерения 1905—1930 гг. Не привело к значительному прогрессу и применение радиоактивных индикаторов. В книге Крамера и Козловского приводятся, в частности, данные Губера и Шмидта о максимальных скоростях движения воды в ксилеме покрытосеменных и хвойных деревьев. Эти авторы измеряли движение воды термоэлектрическим методом — по скорости распространения по стволу нагретой в ксилеме воды — и установили, что максимальные скорости движения воды v лиственных пород варьируют от 45 до 3 м/час (дуб —43,6, ясень —25,7, вяз —6, орех —3,7 м/час), а у хвойных составляют менее 0,5 м/час.
Приведенные значения порядка 1 см/сек для лиственных пород близки к полученным оценкам, а для хвойных (0,01 см/сек) на 1—2 порядка меньше моих оценок. Причины этого расхождения скорее всего в завышении суммарной площади отверстий в порах трахеид в приведенных расчетах. Однако то обстоятельство, что скорость движения воды у лиственных пород примерно на два порядка выше, чем у хвойных, по-видимому, подтверждает главную мысль — основой кинетического совершенства цветковых растений является морфология водопроводной системы, обеспечивающая высокую скорость движения воды в растении.