Скорость преодоления механического сопротивления
Одним из интересных признаков кооперативного функционирования всего ансамбля макромолекул фермента в этом дискретном двигательном аппарате должна быть логарифмическая зависимость частоты конформационных колебаний ансамбля макромолекул от концентрации АТФ.
Физический смысл этой зависимости, по-видимому, таков: число макромолекул фермента (АТФазы), вовлеченных в ферментативный процесс, пропорционально концентрации АТФ. Макроскопические колебания возникают вследствие синхронизации по ансамблю конформационных колебаний отдельных макромолекул. По мере увеличения числа вовлекаемых в процесс макромолекул вклад каждой следующей в синхронные колебания становится меньше. Таким образом, приращение частоты колебаний с увеличением концентрации АТФ (или, что то же, с увеличением числа вовлеченных в колебания макромолекул) обратно пропорционально числу уже вовлеченных макромолекул, величине уже образовавшегося синхронного ансамбля. Количественный анализ этой логарифмической зависимости может дать очень важные сведения о размерах такого ансамбля, о степени кооперативности конформационных колебаний отдельных макромолекул. Для такого анализа нужны, однако, дополнительные экспериментальные исследования. Стоит, однако, выяснить, почему вообще частота макроскопических колебанин, может зависеть от числа макромолекул, вовлеченных в такой ансамбль.
Дело в том, что речь идет не о синхронизации осцилляторов, имеющих собственную частоту конформационных колебаний, а о синхронизации механо-химических циклов. В каждом цик-те происходит преобразование энергии макроэргических связен АТФ в механическую работу. Время оборота такого цикла зависит как от катальтической активности, неодинаковой на разных фазах цикла, так и от скорости преодоления механического сопротивления среды. Чем быстрее это сопротивление будет преодолено (сопротивление вязкой среды, инерция перемещаемого тела), тем быстрее наступит фаза расщепления следующей молекулы АТФ. При кооперативной работе макромолекул скорость преодоления механического сопротивления растет. При механических деформациях убыстряется и каталитическое расщепление макроэргических молекул. Тем самым скорость оборота, частота механо-химических циклов растет по мере образования синхронизированного ансамбля макромолекул.
Проведенное рассмотрение логарифмической зависимости частоты механо-химических циклов от концентрации субстрата имеет, возможно, более широкий биологический смысл: логарифмическая зависимость вообще характерна для процессов реагирования живых систем, для физиологических процессов. Логарифмическая зависимость величины ответной реакции от силы воздействия (например, громкость звука определяется логарифмом его интенсивности) — давно известна в физиологии под названием закона Вебера — Фехнера. Закон этот неоднократно критически переосмысливался и много раз сужалась область его применимости, но зависимость такого рода все же существует для значительного диапазона интенсивностей раздражителя. Я убежден, что причина логарифмической зависимости самых разных ощущений от интенсивности раздражителя всегда одинакова— наличие кооперативно-ансамблевого аппарата восприятия.
Наиболее важным для дальнейшего выводом из анализа зависимости частоты макроскопических колебаний от концентрации «топлива» является существование предельной частоты таких колебаний. В самом деле, концентрация АТФ в клетке не может превышать некоторую, довольно низкую величину, порядка l()-4-f-10~3 М. Следовательно, и частота конформационных циклов ансамблей макромолекул не может быть выше некоторой величины, пропорциональной логарифму предельной концентрации АТФ.
Итак, размеры макромолекулярных ансамблей и частота их конформационных колебаний-биений предельно ограниченны.