Возникновение первичных рецепторов
Прежде чем углубляться в проблему построения рецепторов, вернемся к нашему реснитчатому эллипсоиду. Представим себе, что его реснички чувствительны к свету, причем освещение вызывает замедление и даже изменение направления — реверсию. Ясно, что при движении эллипсоид будет поворачиваться к источнику света и медленно приближаться к нему. Ускорение биений под влиянием света приведет к повороту от света и уходу в темноту. То же справедливо для звука, химических сигналов, электрических и магнитных полей. Поведение эллипсоида определяется вынужденными движениями. Учение о вынужденных движениях при воздействии разных факторов на растения и животных создал в конце прошлого века и в нашем веке развивал его уже упоминавшийся мною великий физиолог Ж. Леб. Его книги, среди которых «Организм как целое», «Динамика живого вещества», «Вынужденные движения, тропизмы и поведение животных» не только являются замечательными примерами развития биологии тех лет, но полны ценнейших мыслей и наблюдений, не утративших интереса и для современной биологии.
Однако нас интересуют не только тропизмы — вынужденные движения, обусловленные различными полями с очень небольшими градиентами,— но н перемещения в направлении дискретных объектов (или в противоположном направлении). Поэтому следует рассмотреть возможные эволюционные пути возникновения органов чувств.
Возникновение первичных рецепторов из ундулоподий. Биение ресничек вызвано синхронными конформационными колебаниями, обусловленными ферментативными циклами в АТФ-азной реакции. Любые факторы, влияющие на эти процессы, могут использоваться в ходе эволюции в качестве сигналов о состоянии окружающей среды. Среди таких возможных факторов на первом месте стоят химические, а именно, градиенты концентрации различных химических веществ. Вещества, замедляющие биение или вызывающие реверсию биений, вызовут поворот реснитчатых эллипсоидов и их медленное продвижение к источнику данного вещества, т. е. перемещение против градиента концентрации активного вещества. От веществ, ускоряющих биение, эти организмы будут удаляться — двигаться по градиенту концентраций.
Такое реагирование вызывают вещества, дающие эффект одного знака. На самом деле, для биохимических реакций зависимость скорости процесса от концентрации какого-либо вещества обладает по меньшей мере одним экстремумом — обычно максимумом (оптимумы рН и т. п.). Для многих же воздействий при монотонном изменении концентрации какого-либо вещества или силы воздействия характерна неоднократная смена знака эффекта. В этих случаях поведение нашей модели будет более сложным.
Начнем с простого. Какие химические вещества влияют на биение ундулоподий? В общем виде ответ «прост»: субстраты, кофакторы, ионы водорода и гидроксила, специфические конкурентные и аллостерические регуляторы (ингибиторы) АТФ-азной реакции и, кроме того, все химические вещества, влияющие на конформационную лабильность и синхронность конформационных колебаний макромолекул белков. Среди последних нужно прежде всего отметить, вероятно, двувалентные катионы и различные детергентные и гидрофобные молекулы. Так, увеличение концентрации ионов магния ускоряет биение ресничек, а увеличение концентрации ионов кальция вызывает реверсию биения ресничек.
Таким образом, грубая химическая ориентация при перемещениях организмов в водной среде может достигаться при паличии в среде различных веществ. Хемочувствительные ундулоподий служат первичными рецепторами вкуса и запаха у первичных организмов. «Запах» это — вкус воздуха».
Первичные фоторецепторы. Для того, чтобы ундулоподий могли реагировать на свет нужно, чтобы АТФ-азная реакция или сопровождающие ее синхронные конформационные циклы макромолекул фермента были сенсибилизированы к свету. Макромолекулы белков поглощают ультрафиолетовое излучение с длиной волны около 280 нм (за счет остатков ароматических аминокислот), а также более короткое излучение в области 250, 220 нм (за счет тиолов и пептидных связей). Такое короткое излучение несет слишком много энергии, что может вызвать разрушение макромолекул, и поэтому оно мало пригодно для сигнальных функций. Больше пользы в этом отношении можно получить от использования «нетравматического» излучения в диапазоне 400—800 там, т. е. от видимой области.