Самосборка вирусов
Модель вируса папилломы, предложенная Финчем и Клугом, представляет собой икосаэдр из 72 морфологических единиц, образованных 420 субъединицами первого порядка. Если морфологические единицы образованы не только шестью п пятью субъединицами молекул белка, но и меньшим их числом, то при участии в построении надмолекулярных структур и не-ассоциированных субъединиц первого порядка мо^ут автоматн-чески возникать разнообразные геометрические формы — трубы, эллипсоиды, икосаэдры (см. 20). Еще более сложные морфологические структуры получаются при самосборке отдельных блоков Т-четных фагов (см. 19, б). Самосборка этих фагов определяется большим числом генов — синтез белковых субъединиц контролируется 17 генами, около 30 генов регулируют самосборку образующихся белковых субъединиц и отдельных блоков фага.
Для наших целей совершенная экскурсия в область изучения самосборки вирусов достаточна. Мы видим, что морфология вирусов является следствием структуры, морфологии специфических белковых молекул. Теперь нужно попробовать выяснитьг могут ли по тому же принципу строиться значительно более крупные образования типа клеток инфузорий, сперматозоидов или водорослей?
Интересующий нас вопрос можно сформулировать и иначе: является ли морфология клеток прямым следствием морфологии молекул белков? В таком виде этот вопрос эквивалентен вопросу о возможности многократного увеличения молекул с сохранением их морфологических особенностей. Подобная возможность кажется сомнительной. Форма и морфологические особенности зерен серебра никак не связаны с формой фотографического изображения. Ситуация с клеткой, ее морфологией и формой белковых макромолекул представляется сходной. Диаметр субъединицы белка порядка 10 А, диаметр клетки порядка 10 мк, т. е. их диаметры различаются на 4 порядка. (В фотографии диаметр зерна серебра тоже отличается от линейного размера детали изображения на 4 порядка.) Однако мы не удивляемся тому, что форма даже гигантских монокристаллов является следствием прямого увеличения элементарной кристаллической ячейки атомарно-молекулярных размеров. Но теперь взглянем на рисунки, на которых изображены инфузории, неклеточные гигантские водоросли — вошерия, ацетабулярия, ботридиум и др. (см. 15, 20) уж очень их морфология отличается от морфологии кристалла. Очень уж эта морфология «неправильна» и «причудлива». Однако на примере вирусов мы видели, что в зависимости ?от строения морфологических единиц, а, следовательно, от набора не очень разнообразных субъединиц, автоматически образуются разные достаточно сложные морфологические структуры — полые сферы, эллипсоиды, трубки. Поэтому, если последовательность появления (биосинтеза) тех или иных субъединиц заложена в генетической программе, то можно представить себе последовательность образования очень сложных морфологических структур непосредственно из макромолекул белка.
Следовательно, морфология клетки и ее частей может быть записана в нуклеотидном коде в виде текстов (генов), определяющих синтез в необходимой последовательности полипептидных цепей с определенной последовательностью аминокислот. Естественно, мы говорим сейчас лишь о принципиальной возможности такого механизма морфогенеза клетки. Весьма привлекателен и другой принцип морфогенеза на этом уровне. В самом деле, мы по существу рассматривали следующую модель. Набор разных кубиков разной формы с липкими гранями насыпают в ящик и какое-то время трясут (тепловое движение); кубики сличаются так, чтобы суммарная свободная поверхность, смазанная клеем, была минимальной, т. е. образуется сложная морфологическая структура (эта модель была реализована Ферстером. Затем в ящик добавляют кубики другой формы и снова трясут — прежняя морфологическая структура достраивается, превращаясь в структуру нового типа, и т. д. В этом случае реализуются структурные особенности морфологических единиц и их субъединиц, причем их реализация происходит при стохастическом взаимодействии структурных единиц.
Никаких кинетических особенностей, никакой кинетической организации пространства нам не требовалось. Дело в том, что кинетические особенности вполне могут приводить к пространственным геометрическим эффектам. Это обязывает нас поставить вопрос — не используются ли в биологических морфогенных процессах и кинетические механизмы? А если нет, то почему эволюция прошла мимо столь замечательных явлений?