Обзор реальных механизмов биологической подвижности
Как следует из работ недавнего времени, механизм движения жгутиков бактерий неожиданно своеобразен. Сам жгутик является лишь пассивным органом — двигатель расположен в основании жгутика в мембране —это базальное тельце. Движение осуществляется посредством вращения базального тельца в мембране. Существует представление, в соответствии с которым это вращение непосредственно обусловливается градиентом концентраций ионов водорода. Таким образом, в биологических структурах давным-давно изобретено колесо (!). Более того, это колесо аналогично ротору электродвигателя. Во всех этих типах движений скорость перемещении имеет лишь второстепенное значение. Этим объясняются малые абсолютные значения скоростей перемещения этих типов.
Скорость перемещений становится критерием естественного отбора, фактором биологической эволюции при решении задачи поиска подвижной добычи или активного избегания опасности. Эта задача решается посредством движений трех различных типов. При своеобразных движениях 6-го типа происходят быстрые изменения формы тела инфузорий и некоторых жгутиковых. Ярким примером такого движения является быстрое сокращение стебелька сувойки с укорочением в несколько раз за сотые доли секунды (скорость движения порядка 20 см/сек). Сокращение этого типа осуществляется за счет изменения упаковки (конформации субъединиц) полиглобулярнсй белковой фибриллы — спазмонемы (мионемы). Непосредственной причиной такого изменения является увеличение концентрации (активности) ионов-кальция. Такой механизм позволяет сувойке и ее родственникам быстро, «мгновенно» выходить из опасного контакта с врагом. Однако обратное движение, лимитируемое, по-видимому, откачкой ионов кальция специфическими насосами, происходит медленно. В то же время для любого перемещения в пространстве на расстояния, существенно превышающие размеры тела, нужны быстрые, многократные, периодические движения.
Отличие спазмонемы от мышцы сэстоит в том, что в первом случае возможен лишь один акт сокращения при увеличении концентрации ионов кальция вблизи сократительной системы, и производимая работа определяется непссредственно величиной изменений концентраций (активностей) ионов кальция, а в мышце— после запуска ионами кальция начинается циклический процесс, на один импульс ионов кальция эсвобождаются многие сотни порций энергии макроэргических фосфатов, происходит резкое возрастание мощности. Пределом совершенства таких механизмов являются перемещения 7-го и 8-го типов — посредством жгутиков и ресничек эукариот и посредством мышц. Сведения о& устройстве и функционировании жгуиков и ресничек можно найти в книгах Л. Н. Серавина и Н. И. Арронета, а также в. Поэтому нет необходимости подробно излагать имеющиеся данные. Замечательна однотитность строения жгутикови ресничек эукариот. Жгутики н реснички (ундолоподии) всех эукариотных организмов состоят из 9 пар периферических фибрилл и 2 центральных фибрилл, погруженных в относительно бесструктурную протоплазму и окруженных трехслойной мембраной. Сами же фибриллы, как и в жгутиках бактерий, состоят из глобулярных макромолекул белка тубулина и динеина, полимеризированного в виде нити или трубочки. Важным научным достижением было создание моделей жгутиков и ресничек, способных к ритмической активности. Это впервые удалось сделать Гофман — Бер-лингу в 1953—1954 гг. Он показал, что у мертвых, экстрагированных 50%-ным раствором глицерина, простейших и сперматозоидов после помещения в раствор, содержащий хлористый калий (в концентрации 0,1 М), ионы магния (в концентрации порядка 10~3M), буферную смесь, поддерживающую рН близ 7—8 и АТФ в концентрации порядка 10_3М, возобновляются энергичные биения жгутиков. С тех пор такие глицеринизированные препараты ундолоподии были получены из разных организмов (см. книгу Н. И. Арронета). При обработке глицерином и другими экстрагирующими веществами разрушается клеточная мембрана, вымывается протоплазма, и остаются лишь фибриллы. Образующие их макромолекулы белка расщепляют АТФ. И этот процесс, эта АТФ-азная реакция сопровождается ритмическими достижениями фибрилл. В моделях частота биения жгутиков и ресничек пропорциональна логарифму концентрации АТФ. Значение этого обстоятельства рассмотрено выше. Движение ундолоподии отражает, вероятно, циклические изменения конформации — конформационные колебания — макромолекул фермента в каталитическом акте. Способность к таким колебаниям, равно как и способность образовывать многомолекулярные ансамбли, должна быть свойственна самим белковым макромолекулам, образующим фибриллы ундулоподий.