Биологический смысл
Мне хочется специально подчеркнуть последнее обстоятельство, так как обычно полагают, что связь между кинетическими и термодинамическими характеристиками химических и биохимических систем отсутствует. Здесь мы можем даже вывести количественную связь между затратами свободной энергии при активном транспорте и скоростью превращения вещества внутри органеллы.
Пусть У —скорость превращения субстрата в продукт, a AF — изменение (затрата) свободной энергии при противоградиентной переносе данного субстрата к месту его дальнейшего превращения; тогда, из уравнения Михаэлиса и соотношения.
E — концентрация фермента, Км— константа Михаэлиса, равная половине концентрации субстрата, обеспечивающей максимальную скорость, S0 — концентрация субстрата вне органеллы, S — его концентрация внутри органеллы.
Наивысшая скорость многоэтапных превращений при наименьших количествах промежуточных продуктов достигается при переходе к полиферментным комплексам с «правильным», соответствующим маршруту превращений, расположением ферментов в комплексе и наиболее интенсивным противоградиент-ным переносом исходного субстрата внутрь органеллы и конечного продукта из нее. Суммарная скорость потока продукта при таком многоэтапном превращении лимитируется лишь собственно каталитической активностью наиболее медленного фермента в полиферментном комплексе и скоростью отвода (быть может, той же диффузии или активной откачки) образующегося конечного продукта.
До появления аппаратов перемещения в пространстве, обеспечивающих радикальное преодоление диффузионных ограничений, давление естественного отбора должно было обусловить наиболее быструю в данной системе дуффузию.
Итак, биологический смысл структурной организации многоэтапных биохимических процессов, биологический смысл образования митохондрий и хлоропластов — предельно возможное ускорение превращений веществ и наивысшая скорость регуляции этих превращений.
Второе, возможно столь же важное, биологическое преимущество структурно организованных систем по сравнению с гомогенными растворами —резкая экономия каталитического вещества. Действительно, относительно небольшое число митохондрий обслуживает очень большие объемы протоплазмы. Если бы удалось так гомогенизировать митохондрии, чтобы все содержащиеся в них ферменты в неповрежденном состоянии перешли в раствор, то итоговая скорость превращения веществ (даже при избыточной их концентрации) была бы очень низкой. Для обслуживания такой гомогенной системы потребовалось бы значительно больше митохондриального вещества (то же касается вещества хлоропластов и т. п.).
Более или менее правильное пространственное расположение дискретных порций малого количества ферментов позволяет обеспечить высокую скорость превращения веществ, достигаемую в гомогенном растворе лишь при относительно очень высоких концентрациях ферментов.
Биологические преимущества более или менее правильной пространственной организации надмолекулярных полиферментных комплексов основаны на «игре на градиенте». Расположение небольшого числа митохондрий на некотором расстоянии друг от друга позволяет им использовать зависимость скорости диффузии от величины градиента концентрации диффундирующих веществ (см. 10).
Представим себе, что поток вещества из внешней среды в клетку перерабатывается в конечном итоге в какой-либо полезный продукт.
Пусть для конкретности речь идет о диффузии кислорода и поглощении его митохондриями, вырабатывающими АТФ. В принципе можно рассчитать, сколько митохондрий необходимо для оптимальной работы и как они должны быть расположены (на каких расстояниях друг от друга, от поверхности клетки, от потребителей АТФ, например, миофибрилл (10). Для дедуктивного построения было бы желательно получить аналитическое выражение, связывающее коэффициент диффузии, каталитическую активность митохондрий, расстояние от границы клетки и т. п. с необходимым числом митохондрий и расстояниями между ними. Задача эта, однако, очень сложна. Можно не сомневаться, что именно такие оптимальные решения были найдены во всех конкретных случаях под давлением естественного отбора.
Теперь вполне уместно сказать, что изложенные выше соображения о биологическом смысле замены сплошной каталитической поверхности дискретными пространственно отдаленными друг от друга структурами (клеточными органеллами) являются результатом применения системы аналогичных представлений, давно развитых в другой области.