Универсальный критерий естественного отбора
Представим себе, сильно упрощая картину, два вида А и В (кристаллов, матричных молекул, организмов) скорость размножения которых различна. Пусть они, размножаясь, заполняют предельный объем (ареал), вмещающий ограниченное количество «живого вещества» любого вида. При заполнении этого объема масса вещества разных видов будет пропорциональна соответствующим величинам. Представим себе теперь, что ареал заполняется организмами двух видов А и В, затем они живут некоторое время, стареют и умирают, оставляя потомство — зародыши, незначительные по массе, численность которых пропорциональна массе родителей. Жизненный цикл от зародышей до смерти назовем поколением. Легко показать, что соотношение масс организмов видов А к В при 1в=1А через N поколений будет равно: mA/mB=mAJmBoeN. Можно оценить, через сколько поколений N при различных величинах е масса организмов вида А превысит массу организмов вида В в определенное число раз а.
Таким образом, 1%-ное различие в величинах е уже через 460 поколений приведет к 100-кратному превышению массы вида А над массой вида В (а=102).
Приведенные оценки не учитывают случайных изменений среды. Флуктуации условий существования могут затруднить или даже сделать невозможным «выход на экспоненту» размножения особей — обладателей малых селективных преимуществ, когда собственно и начинается естественный отбор. Вопрос об условиях действия естественного отбора во флуктуирующей среде очень сложен. Ему, в частности, посвящены работы Ю. В. Чайковского. Общие закономерности эволюционного процесса с учетом колебания численности популяций, дрейфа генов, флуктуации, условий существования рассмотрены в ряде специальных книг и статей. Таким образом, приведенные выше численные оценки — лишь иллюстрация высокой эффективности естественного отбора после «выхода на экспоненту», когда небольшие различия в итоговой интенсивности размножения — в кинетическом совершенстве — учитываются естественным отбором.
Является ли кинетическое совершенство действительно универсальным критерием естественного отбора в многосложных процессах биологической эволюции?
Нельзя ли в таком случае «приравнять» термины кинетическое совершенство и биологическое совершенство?
Возможны ли измерения этой величины не только для полиморфной кристаллизации, но и для дальнейших этапов биологической эволюции?
Попробуем ответить на эти вопросы. Действительно, при полиморфной кристаллизации в идеализированных условиях критерием отбора одной из многих равновероятных кристаллических форм является скорость кристаллизации. Чтобы измерить кинетическое совершенство разных кристаллических форм, следует измерить скорость заполнения ими данного объема (ареала) при прочих равных условиях. Процедура ее измерения должна состоять во внесении затравок соответствующих кристаллических форм в способную к кристаллизации жидкость и в определении скорости кристаллизации по данной затравке.
Однако в биологических системах сравниваемые формы могут очень сильно различаться. Можно ли количественно сопоставлять кинетическое совершенство бактерии и слона? Очевидно, нет. Формы, способные строить себя за счет разных исходных веществ, не конкурируют друг с другом за материал. Забравшись в недоступную другим экологическую нишу, некий вид может на более или менее длительное время выйти из-под давления естественного отбора и перерабатывать вещества среды в вещества своего вида значительно медленнее, чем виды, принадлежащие другим направлениям эволюции. Таким образом, h служит критерием отбора лишь при прочих равных условиях, при одинаковых условиях существования. Эти прочие равные условия соблюдаются только в момент возникновения новых форм, в самом начале дивергенции, в самом начале вытеснения менее совершенного более совершенным. Дивергентная эволюция приводит к заполнению под давлением естественного отбора всех возможных для данного направления эволюции экологических ниш. В каждой нише рано или поздно окажется вид с предельно возможным в данных условиях кинетическим совершенством. Заполнение всех возможных экологических, ниш А. Н. Северцов назвал идиоадаптацией.