Синхронность движений макромолекул

Возможная синхронность конформационных движений макромолекул в ансамблях и ее следствия. Представим себе теперь большое число таких макромолекул фермента в растворе, содержащем соответствующий субстрат. По существу речь здесь идет о множестве генераторов механических колебаний, распределенных в среде, в которой они совершают циклические изменения конформации. Поскольку эти генераторы полностью идентичны, обязательно должно происходить их взаимодействие, приводящее к образованию упорядоченных в пространстве синхронно колеблющихся ассоциаций ферментных макромолекул. В результате в растворе должны образоваться структуры типа жидких кристаллов отличающиеся от обычных своей эфемерностью ?— они представляют собой ансамбли лишь работающих макромолекул фермента. Мне представляется появление таких ассоциаций обязательным следствием способа функционирования ферментов. Иными словами они образуются не потому что это эво-люционно необходимо а потому что не могут не возникнуть. Однако их формирование, обусловленное физико-химическими механизмами, может стать причиной ряда биологических следствий. Существование таких ансамблей макромолекул, синхронно циклически изменяющих свою конформацию, должно приводить к некоторым макроскопическим эффектам. Среди них наиболее вероятным представляется не только резкое ускорение диффузии, но и возникновение около таких ансамблей более или менее регулярных потоков жидкости, возбуждаемых и поддерживаемых синхронными движениями ансамблей макромолекул. (Нужно помнить, что в результате осуществления катализируемых ферментами реакций выделяется энергия, окупающая все расходы и достаточная для совершения разного рода работы.)
Эквивалентным эффектом является перемещение самих макромолекул, которое в силу синхронизации и синфазности конформационных циклов отдельных макромолекул должно значительно превышать перемещение последних. Так, перемещение лодки-восьмерки с синхронно работающими гребцами, значительно превосходит перемещение отдельных лодок-одиночек, движущихся в разных направлениях и мешающих друг другу. Такой эффект — ускорение диффузии и перемещение в пространстве каталитических ансамблей — имеет огромное принципиальное значение и создает новое направление кинетического совершенствования в процессе эволюции.
Из возможных следствий взаимодействия макромолекул ферментов, осуществляющих конформационные колебания, или в общем случае, циклические изменения конформации, рассмотрим пульсации давления — звуковые волны. Диапазон чисел оборотов большинства ферментов соответствует слышимым звуковым частотам. Некую, пока еще фантастическую картину «музыкальных взаимодействий» биохимических систем, клеток, органов, и возможную роль этих взаимодействий в жизнедеятельности мы рассмотрим подробнее в главе 8. Возможно, наиболее важным следствием функционирования макромолекул ферментов посредством изменения своей конформации являются механо-химические преобразования энергии. Способность к таким преобразованиям не может остаться вне поля зрения естественного отбора. Начинается эволюционное совершенствование, образование специализированных, высокоэффективных систем биологической подвижности (см. гл. 9, с. 174).
Теплоустойчивость белковых макромолекул и анизотропия теплопроводности. Анизотропия теплопроводности макромолекулы белка делает эту молекулу особо устойчивой к разрушающему влиянию тепловых флуктуации — они отводятся по «хребту» главных валентностей и разряжаются на концевых группах, способных совершать высоко амплитудные конформационные движения, или же на дефектах структуры. Можно представить себе такой ход тепловой денатурации белка, при котором первоначальное медленное из-за анизотропной теплопроводности нарушение нативной структуры, требующее преодоления очень высокого барьера, сменяется быстрым легко осуществляемым ее нарушением. Такая пороговая зависимость тепловой денатурации от температуры и будет восприниматься в опыте как проявление очень больших величин предэкспоненциальных множителей и больших энергий активации в уравнении Арреннуса для скорости денатурации.
Как скажется на теплоустойчивости макромолекулы фермента взаимодействие с субстратом? В разных случаях по-разному. В свободной макромолекуле фермента больше всего должны реакции. Этим вызываются конвекционные потоки, способствующие перемешиванию и транспорту веществ в протоплазме.
быть подвержены тепловому разрушению связи, близкие к концевым группам, шарнирные группы и т. п., т. е. все области, где разряжаются тепловые флуктуации. При взаимодействии с субстратом большие тепловые флуктуации обеспечивают катализируемые превращения, и тогда можно ожидать повышения теплоустойчивости работающего фермента по сравнению с безработным. Вместе с тем в ходе каталитического акта может выделяться энергия, создающая дополнительную нагрузку на структуру фермента. В этом случае можно ожидать неоднозначной зависимости теплоустойчивости ферментов от концентрации субстрата — при малых концентрациях субстрата теплоустойчивость может падать, а при больших —расти.







Материалы

Яндекс.Метрика