Ограничения биохимических реакций

Эти ограничения становятся особенно существенными в многоэтапных, многоферментных биохимических превращениях. Действительно, в тех многоэтапных превращениях, в которых важен лишь конечный продукт, чем меньше времени расходуется на промежуточные стадии и чем меньше необходимое количество ферментов, тем лучше. Однако, если промежуточные превращения происходят в бесструктурном гомогенном растворе, путь каждой данной молекулы по всей цепи превращений становится очень долгим.
В многоэтапных превращениях, в которых важен лишь конечный продукт, диффузия промежуточных продуктов в объем (клетки) ухудшает кинетические характеристики системы в целом. Диффузия, как и в одноферментных системах, лимитирует скорости промежуточных реакций. Кроме того, для обеспечения должной скорости промежуточных реакций, т. е. создания соответственно высоких концентраций промежуточных субстратов, оказываются необходимыми большие количества исходных субстратов. На это может расходоваться значительная часть исходного субстрата. И, возможно, самое главное, резко возрастает инерционность системы, время, необходимое для переключения с одного режима на другой. На каждом этапе продукты, возникшие на предыдущем ферменте, диффундируют в среду. Для того, чтобы дальнейшее превращение пошло со значительной скоростью, концентрация образовавшегося продукта, т. е. субстрата очередного фермента, должна повыситься до некоторой величины. В зависимости от объема системы на это нужно большее или меньшее время. Такая задержка происходит на каждом этапе. Суммарная задержка пропорциональна числу промежуточных стадий. Ясно, что подобная биохимическая система будет очень инерционной и малопригодной, например, для энергетического обеспечения быстрых физиологических процессов.
Другой существенный недостаток гомогенной системы — неэкономное расходование ценного ферментативного вещества. Для обеспечения необходимой скорости превращения веществ нужна большая концентрация соответствующих ферментов во всем реакционном объеме.
Таким образом, давление естественного отбора должно привести к выработке приспособлений, уменьшающих задержку на промежуточных стадиях и обеспечивающих более экономное использование ферментов. Эти приспособления — надмолекулярные комплексы, структуры, в которых катализаторы промежуточных превращений находятся на малых расстояниях или даже определенным образом ориентированы друг относительно друга.
Осуществление полиферментных превращений посредством надмолекулярных полиферментных комплексов, расположенных внутри органелл, отграниченных от окружающей их среды избирательно проницаемыми мембранами, обеспечивает дополнительные кинетические преимущества. Условием эффективного функционирования таких органелл является относительно незатрудненное проникновение в них исходных веществ и свободный выход конечных продуктов при малой проницаемости их поверхностной мембраны для промежуточных продуктов.
В этом случае скорость промежуточных превращений зависит от концентрации первого субстрата, поступающего из среды.
Ясно, что эффективным способом ускорения промежуточных превращений может служить увеличение концентрации превращаемых веществ внутри органеллы посредством активного транспорта, т. е. противоградиентной накачки веществ при сопряженной трате энергии, например, выделяюшейся при гидролизе АТФ.
Таким образом, активный транспорт, сопряженный гидролиз АТФ, обычно анализируемые с чисто термодинамических позиций, обеспечивают большую скорость многоэтапных биохимических превращений, увеличивают их кинетическое совершенство. В этом, вероятно, и состоит основной биологический смысл процессов активного транспорта.







Материалы

Яндекс.Метрика