Способы организации биохимических процессов

Возможные способы регулирования ферментативной активности. В понятие совершенства функционирования катализаторов входит и совершенство изменения скоростей биохимических процессов. Поскольку их скорости определяются в основном наличием и активностью соответствующих ферментов, регулирование биохимических процессов может идти двумя путями: регулированием синтеза ферментов, т. е. регулированием преобразования генетической информации, записанной в полинуклеотидных цепях, в последовательность аминокислот в полипептидиых цепях белков — ферментов и регулированием активности уже синтезированных ферментов. Оба эти пути — предмет многочисленных исследований и им посвящены фундаментальные работы и обзоры.
В связи со сказанным ранее, здесь все же следует подчеркнуть, что конформационная лабильность, машинный принцип функционирования макромолекулы фермента создают возможность для тонкой регуляции ферментативной активности.
Резюмируем сказанное в этой главе. Биологические катализаторы по своему происхождению и способу эволюционного совершенствования с необходимостью должны быть полипептидами, белками. Их каталитические свойства определяются строго специфическим соединением как с исходным субстратом, так и с промежуточными продуктами его превращения. Это достигается в большинстве случаев посредством закономерных обратимых конформационных изменений макромолекул ферментов. Работающие молекулы ферментов, возможно, образуют многомолекулярные ансамбли с синхронными информационными движениями всех его членов. Следствием таких движений может быть активное перемешивание реакционной смеси, эквивалентное существенному ускорению диффузии. Эти ансамбли могут в ходе дальнейшей эволюции явиться началом формирования специализированных аппаратов активного перемещения в пространстве. Анизотропная теплопроводность может быть причиной как повышенной теплоустойчивости, так и повышенной устойчивости к протеолизу нативных молекул белка.
В предыдущей главе мы рассматривали общие механизмы функционирования ферментов, не обращая внимания на диффузные ограничения обеспечения ферментов субстратами. На самом деле дальнейшее эволюционное совершенствование каталитической активности ферментов становится с некоторого момента бесполезным и, следовательно, не происходит из-за диффузионных ограничений.
В самом ли деле диффузия ограничивает скорости биохимических процессов? Убедиться в этом можно лишь посредством количественных оценок. Такая оценка проведена при содействии С. Э. Шноля.
В этой статье оценена интенсивность дифсузяонных потоков субстратов в биохимических процессах, идущих без активного перемешивания для двух случаев моделей пои диффузии субстрата к каталитически активной поверхностна 2| при диффузии субстрата в растворе катализатора-фермента. Первый случай соответствует расположению фермента, на какой-либо внутриклеточной мембране или адсорбции фермента на наружной поверхности клетки (например, в случае так называемого «пристеночного пищеварения»). Второй случай соответствует процессам типа гликолиза.
Модель 1. Пусть на одном конце трубки длиной / поддерживается постоянная концентрация S0 данного субстрата. На другом конце представим себе тонкий слой молекл фермента, понижающих S0 до Si. Максимально возможный диффузионный поток получится при S, = 0.
Посмотрим теперь, какой каталитической активностью должен обладать фермент, чтобы обеспечивать переработку всего субстрата, поступающего с диффузионным потоком.
Пусть молекулы фермента расположены на площадке а в один слой. При концентрации фермента Е0 моль/см3 на площадке в 1 см2 расположится п= (E0N)'!> молекул фермента (JV—число Авогадро).
Таким образом, каждая молекула фермента должна перерабатывать j-N/(E0N)'>° молекул субстрата в секунду, чтобы обеспечивать максимальный диффузионный поток.
В зависимости от диффузионного пути И, концентрации фермента Е0 получаются величины kz (числа оборотов в сек-1 см. гл. 4, с. 70), необходимые для переработки в одном слое фермента всего приносимого диффузионным потоком субстрата к каталитически активной поверхности.







Материалы

Яндекс.Метрика