Эволюционное пространство возможностей

Итак, в конкуренции за вещество, энергию и пространство из нескольких «мутантов» побеждает тот, у которого итоговая скорость заполнения возможного ареала выше. Этот, в сущности, кинетический критерий отбора Ii имеет размерность г-сек-1. В самом деле существенна не численность, а количество вещества, преобразуемого в единицу времени в вещества данного варианта (мутанта, вида).
Приведенная выше зависимость m1 от К и тi основана на кинетике автокатализа, естественной для систем с матричным (типа кристаллизации) механизмом размножения. Величина U определяется величиной К, являющейся функцией многих переменных величин. В простейшем случае. В частности, К определяется скоростью синтеза мономеров-компонентов матричных макромолекул, скоростью полимеризации уже имеющихся мономеров с образованием макромолекул, эффективностью использования поступающей в систему энергии, устойчивостью образовавшихся макромолекул (организмов) по отношению к неблагоприятным условиям среды и т. д. Соответственно этому величина Ii является суммой Ii где каждая Ii} равна вкладу в итоговую скорость заполнения пространства, т. е. скорости, обусловленной отбором по данному критерию направлению эволюции К, т. е.:
Эволюция все время идет в направлении наиболее быстрого возрастания Ii; эволюционирующие системы, медленно заполняющие данное «пространство возможностей» будут вытесняться системами, заполняющими это пространство быстрее. Таким образом анализ направлений процесса эволюции сводится к исследованию закономерностей, определяющих скорость возрастания «кинетического» или, что то же самое, «биологического» совершенства Ii.
Эволюция идет под давлением естественного отбора. Чем больше это давление в данном направлении, тем с большей вероятностью и скоростью по нему пойдет траектория эволюционного процесса. Замечательно, что повышение скорости движения по данной эволюционной траектории — более быстрое увеличение Ii по j-му направлению — означает (в силу конкуренции) одновременное замедление эволюции по другим направлениям. Происходит активное доминирование (аналогично принципу доминанты А. А. Ухтомского применительно к нервной системе) данного направления над другими. В самом деле, носители небольших преимуществ по другим направлениям будут вытесняться в естественном отборе носителями положительных изменений в доминантном направлении, поскольку селективное преимущество оценивается не по вкладу отдельных направлений, а по суммарной величине
В то же время давление отбора тем больше, чем ближе по своим свойствам конкурирующие формы. Следовательно, по мере все большего доминирования данной эволюционной траектории, все более узко направленного эволюционного совершенствования
скорость возрастания Ii будет возрастать. Эволюция в данном j-м направлении не означает отсутствия дивергенции. Однако
эта дивергенция свойств лишь по данному направлению
отбора, где ±б характеризует вариации Кц в данных условиях.
По ходу эволюции происходит все более детальная дифференцировка этого очередного направления — «разрешающая сила»
критерия все время растет. Итак, однажды начавшись, движение
по данной эволюционной траектории, т. е. возрастание Ii (по Kf
критерию) идет с возрастающей скоростью, пропорциональной
уже достигнутому уровню Ii и обратно пропорциональной
широте j-го критерия отбора, т. е. Ki±б. Эволюционное совершенствование, т. е. рост Л в данном направлении, т. е. за счет роста Ii идет до максимально возможного уровня Iiтах, ограничиваемого физическими, физико-химическими или чисто биологическими причинами. При приближении Itj к Iij, среднее приращение А/ в результате мутаций становится сравнимым с Iшах—Ii, темп эволюционного совершенствования уменьшается и падает до нуля при Iтах. Дальнейшее эволюционное совершенствование становится возможным теперь лишь при увеличении Ii за счет возрастания по другому направлению — по новому критерию отбора. В силу уже сказанного эволюционное совершенствование по новому направлению сначала идет медленно, а потом «разгоняется». Ход во времени эволюционного совершенствования по каждому отдельному Kj должен иметь вид графика (5), а при переходе к другому направлению общий вид процесса эволюции во времени также должен иметь вид графика.
В начале движения по данной эволюционной траектории разных мутантов велико. Давление отбора мало. Скорость изменения U=U мала. По мере продвижения по данной траектории - уменьшается. Ii растет (т. е. скорость приращения mt растет). Однако при приближении к Iifmax начинает убывать Д/ (стремящаяся к 0), и эволюция замедляется.
Очередность преимущественного движения эволюционирующей системы в направлении то одного, то другого критерия отбора Kj в принципе может быть установлена из общих соображений.







Материалы

Яндекс.Метрика