Предположение Брауна и Эскомба

Много лет назад (в 1947 г.) на меня произвело очень сильное впечатление изложение вопроса об устьичной регулировке транспирации листьев выдающимся лектором, профессором биологического факультета МГУ Д. А. Сабининым. Несколько менее красочно материал этой лекции опубликован в книге. Слова Сабинина имеют прямое отношение к рассматриваемому нами вопросу, и я приведу их полностью: «...Еще в 1800 г. Брауном и Эскомбом было проведено изучение диффузии углекислоты через целлюлозные пластинки с отверстиями диаметром 0,38 мм. Это исследование показало, что при общей площади пор указанного диаметра, составляющей лишь 11% от площади пластины, через нее проходило столько же углекислоты, как и через свободное сечение трубки, иными словами, перегородка з данном случае переставала быть препятствием, снижавшим скорость диффузии. Браун и Эскомб предположили, что при порах еще меньшего диаметра, равного ширине устичных щелей эпидермиса, равенство скорости диффузионного тока при наличии и в отсутствии перегородки с порами будет достигнуто, если общая площадь пор составит лишь 1—3% площади пластинки. Такое соотношение площади устьичных щелей и всей поверхности эпидермиса является обычным у большинства растений.
Предположение Брауна и Эскомба примерно через четверть века могло быть подвергнуто экспериментальной проверке, когда фирмой Цейсе были изготовлены тонкие медные пластинки с порами диаметром около 10 мкм. Эта величина пор примерно равна диаметру открытых устьичных щелей. На 1 мм2 площади медного листка толщиной 20 мкм наносилось до 100 пор. Для невооруженного глаза такая пластинка, пронизанная микроскопически мелкими порами, представлялась совершенно сплошной. Но при изучении испарения воды с поверхности небольших сосудиков, накрытых этими пластинками или оставленных совершенно непокрытыми, оказывалось, что в обоих случаях скорость испарения воды была примерно одинаковой. Этот удивительный результат явился блестящим подтверждением теоретических представлений о значении градиента дефицита насыщения как фактора скорости испарения.
При диффузии водяного пара через отверстия, равные по диаметру ширине открытых устьичных щелей, краевое испарение играет столь большую роль, что скорость испарения с единицы поверхности поры почти в 80 раз превышает соответствующую величину для свободной поверхности. В работах Губера имеется обширный экспериментальный материал, позволяющий установить зависимость испарения от диаметра пор и величины общего сечения всех пор по отношению ко всей площади пластинки».
Было бы несправедливо не сказать, что за 20 лет до Брауна и Эскомба Стефан теоретически и экспериментально исследовал испарение и диффузию жидкостей из ограниченных поверхностей и отверстий. При этом он исходил из работ Гельм-гольца по прохождению звуковой волны через трубы и отверстия (органные трубы) и своих собственных аналогий между концентрационными (диффузионными) и электростатическими градиентами.
Стефан показал, в частности, что в силу краевых эффектов скорость диффузии через круглое отверстие пропорциональна его радиусу, а не площади, т. е.
v=4DRp,
где v — скорость диффузии, D — коэффициент диффузии, р — величина градиента концентрации, R — радиус отверстия.
Таким образом, при уменьшении площади круглого отверстия в п раз скорость диффузии через него убывает лишь в ~\/п раз. Этим и объясняются устьичные эффекты. Их количественный анализ с учетом формы и взаимного влияния соседних отверстий сложен и требует применения ЭВМ.







Материалы

Яндекс.Метрика