Факторы биологической эволюции

Критерии, по которым осуществляется естественный отбор, т. е. различные Kj являются, в сущности, факторами эволюции (от facere — делать — лат.). Они определяют направления эволюции. Как мы видели, действие этих факторов происходит последовательно. Очередность действия этих факторов, как отмечено выше, может быть установлена на основе «принципа предельного совершенства».
Начальные этапы биологической эволюции определяются преимущественно физико-химическими факторами. Затем возникают, становятся критериями естественного отбора и собственно биологические факторы.
Биологическая эволюция начинается с началом естественного отбора матричных макромолекул, способных к конвариантному воспроизведению. Критериями отбора вариантов таких макромолекул являются их каталитическая активность, совершенство сопряженных процессов превращения энергии, скорость и экономичность превращения веществ, совершенство кодирования, записи и считывания наследственной информации, совершенство хранения (сохранения) наследственных текстов. Этот путь, по существу, чисто биохимической эволюции ограничен диффузионным барьером — медленностью диффузии метаболитов и катаболитов. В связи с этим начинают доминировать факторы, направляющие эволюцию по пути ослабления и преодоления диффузионных ограничений. В результате возникают сложные морфологические структуры и аппараты активного перемещения в пространстве. Эволюция, направляемая отбором по критерию все более быстрого и совершенного перемещения в пространстве, приводит к возникновению мышц, нервов, рецепторов, центральной нервной системы. Несмотря на сложность результатов, например, возникновение нервной системы, критериями отбора, приведшими к ним, являются чисто физико-химические факторы эволюции.
Однако уже на этих этапах в действие вступают и собственно биологические критерии естественного отбора. Характерным свойством собственно биологических факторов биологической эволюции является то, что они сами возникают в результате биологической эволюции. К ним относятся прежде всего критерии, определяющие соответствие организмов в биоценозах. Действительно, предметом внимания естественного отбора оказывается и взаимное соответствие разных организмов в биоценозах. Общеизвестным примером эволюции, направляемой собственно биологическим критерием отбора, является сопряженная эволюция цветков и опыляющих их насекомых, средств нападения хищников и защитных приспособлений жертв, симбиотических водорослей и грибов в лишайниках и т. п.
Мы видели, что скорость эволюционного совершенствования в данном направлении также находится под давлением естественного отбора. Если возможны несколько траекторий, ведущих к данной величине биологического совершенства, выбирается та, которая приводит к конечному этапу быстрее. Следовательно, наряду с факторами, обеспечивающими максимально высокую итоговую скорость конвариантной редубликации, ферментативного катализа, наибольшую эффективность превращения энергии, наибольшее совершенство морфогенеза, перемещения в пространстве, переработки информации — должны существовать •специфические факторы, определяющие (максимально возможную) скорость эволюционного совершенствования на каждом, этапе.
Факторы, определяющие скорость эволюции, могут быть внешними и внутренними по отношению к эволюционирующей -системе. Внутренние — это те, которые сами возникают в результате эволюции. Это также собственно биологические факторы биологической эволюции. Скорость эволюционного совершенствования, как мы видели, зависит от узости интервала Д/С3 и величины Д/j. Биологические факторы в ходе естественного отбора по преимуществу влияют на величину Д/, т. е. на величину приращения Ii за некую единицу времени. Д/ зависит от частоты мутаций, скорости размножения, скорости накопления полезных мутаций, эффективности действия естественного •отбора. Рассмотрим эти зависимости подробнее.
Частота мутаций определяется как внешними факторами, в частности, интенсивностью ультрафиолетовой и ионизирующей радиации, так и активностью биохимической репарационной системы. Ясно, что максимальная скорость эволюции достигается при поддержании частоты мутаций в некотором диапазоне значений, т. е. что для данных условий должна поддерживаться оптимальная частота мутаций.







Материалы

Яндекс.Метрика