Лабиринт
Лабиринт, или вестибулярный аппарат внутреннего уха, является вторым важным проприоцептором. Он структурно и генетически не зависит от улитки, хотя лежит во внутреннем ухе непосредственно над слуховым аппаратом. Вестибулярный аппарат состоит из отолитовых органов (круглого и овального мешочков) и трех полукружных каналов, которые расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Как и улитка, полукружные каналы заполнены эндолимфой. Рецепторными клетками, так же как и в кортиевом органе, являются волосковые клетки, погруженные в студенистую массу. Группы волосковых клеток найдены как в ампулах полукружных каналов, так и в отолитовых органах. Таким образом, каждый вестибулярный аппарат включает пять рецепторных систем. Волосковые клетки круглого и овального мешочков служат для получения информации о статическом положении головы. В студенистую массу погружены известковые частицы {отолиты), на которые воздействует сила тяжести. Порог раздражения этих рецепторов очень низок, поэтому импульсы от них постоянно идут в продолговатый мозг. Нервные окончания у основания волосковых клеток реагируют, когда известковые частички тянут волоски. Рецепторы полукружных каналов (волосковые клетки на кристах) воспринимают ускорение — положительное или отрицательное — движения головы. Таким образом, пока голова неподвижна, о ее положении сигнализируют в центр отолитовые органы, а о движениях головы сообщают рецепторы полукружных каналов. Порог раздражения полукружных каналов, реагирующих на изменения тока жидкости в их полости, выше, чем у отолитовых органов. Если голова неподвижна или движется с равномерной скоростью, эти рецепторы не посылают сигналов.
Не вся информация, передаваемая вестибулярным аппаратом, достигает коры. Часть ее доходит только до продолговатого или среднего мозга, приводя в действие сложный, но бессознательный автоматизм, регулирующий положение тела.
Корковое представительство. Проекционные зоны проприоцепторов в коре изучались методом вызванных потенциалов. Как выяснилось, проприоцепторы имеют свое представительство главным образом в мозжечке, который служит важным центром координации движений, но группы клеток, отвечающих на стимуляцию различных проприоцепторов (в мышцах или в вестибулярном аппарате), найдены также в соматосенсорной области коры (поля 1, 2 и 3 по Бродману). Поскольку нейроны в соматосенсорной коре расположены в соответствии с топографией тела (представительство головы и верхней части туловища находится в нижнем конце, близ сильвиевой борозды, а представительство ног — наверху), различные группы мышц тоже представлены в соответствующих частях соматосенсорной коры. Вестибулярный аппарат проецируется на представительство головы. Подобно зрительным и слуховым импульсам, сигналы, посылаемые проприоцепторамп, тоже имеют станцию переключения в таламусе. Таламическое ядро n. ventralis posterior служит промежуточной станцией для всех кожных, мышечных и висцеральных сенсорных путей.
Таким образом, проприоцептивные импульсы идут по сложному, самовозбуждающемуся кольцевому пути, который включает сенсорные и моторные зоны коры, определенные группы нейронов в стволе мозга (анатомы назвали их базальными ганглиями), упомянутые выше нейроны таламуса и мозжечковые структуры. Эту реверберационную систему, которая регулирует позу и координирует движения, неврологи называют экстрапирамидной системой. В то время как пирамидный тракт, идущий от моторной коры к мотонейронам спинного мозга, состоит всего из двух или трех нейронов и осуществляет точные, запланированные произвольные движения, экстрапирамидный тракт управляет бессознательными, грубыми движениями. Рецепторами, снабжающими эту систему информацией, служат проприоцепторы, о которых шла речь выше.